Инстинктивное поведение животных психическая структура. Инстинкты животных

Содержание

Введение 3

История изучения инстинктов 5

Специфика инстинктивного поведения 8

Структура инстинктивного поведения 11

Инстинкт и научение 13

Заключение 15

Литература 16

Введение
Представления человека о поведении животных развивались вместе с его общими знаниями о природе. Во всех сферах своей деятельности с древнейших времен человек в той или иной степени зависел от животных, и поэтому для него было важно понимать закономерности их поведения.

Поведение - способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов. Поведение включает вопросы, при помощи которых животное ощущает внешний мир и состояние своего тела и реагирует на них. Поведение животных в процессе эволюционного развития не остается неизменным. Эволюцию поведения изучают путем сопоставления инстинктивных действий у разных видов. Наблюдая за поведением животных в естественных условиях или в неволе, ученые выяснили основные особенности инстинктов как сложных врожденных двигательных реакций, описали врожденное опознавание ключевых стимулов и их роль в запуске инстинктивных реакций. По А.Н. Леонтьеву, поведение - источник знаний о психике. Анализируя поведение животных, можно сделать вывод о том, какие характеристики окружающей среды они отражают, в зависимости от типа поведения.

При изучении поведения животных в природе легко выявляются такие его формы, которые никак не могут быть объяснены тем, что животные научились им у своих собратьев. Иногда не удается и установить, в ответ на какие изменения во внешней среде, на какие раздражители возникает то или другое движение животного или даже сложный двигательный акт. Постепенно сформировалось представление о том, что оно складывается из двух основных компонентов - инстинкта и обучения. В своей работе я остановлюсь на особенностях инстинктивного поведения животных.

Для того чтобы понять инстинктивное поведение животных, нужно сначала прояснить значение термина «инстинкт». Это слово используется совершенно по-разному, и не всегда можно с уверенностью утверждать, что именно подразумевают, когда говорят об инстинктивном поведении. Не только профаны говорят об инстинктах в свободной и двусмысленной манере. Специалисты и ученые часто не соглашаются друг с другом относительно смысла этого термина. Нередко они даже противоречат сами себе, так как с годами дефиниции меняются.

До сих пор в биологии нет общепринятой теории инстинкта. Сейчас наука находится в стадии накопления данных по инстинктивному поведению. В современных научных исследованиях все чаще избегают употребления понятия «инстинкт» ввиду многообразия и нечеткости его толкования. Инстинктивное поведение понимается как врожденное, наследственно фиксированное, видотипичное. Оно складывается из инстинктивных действий или актов, которые в свою очередь состоят из отдельных инстинктивных движений.

Цель моей работы состоит в том, чтобы дать систематическое представление об инстинктивном поведении животных, рассмотреть его особенности, описать и проанализировать специфику инстинктивного поведения животных.

^ История изучения инстинктов
Понятие "инстинкт" появилось в трудах философов еще до нашей эры. Историю учения об инстинкте можно разделить на два периода: период до Дарвина и период после Дарвина. Начиная с глубокой древности, все представления об инстинкте как о форме деятельности животных носили отпечаток материалистических или идеалистических взглядов. Древние философы давали этому понятию следующее определение: инстинкт - это бессознательное, внутреннее побуждение, целесообразность которого обусловлена божеством (от латинского instinktus - побуждение). Согласно метафизическим взглядам на природу, господствовавшим на протяжении столетий, инстинкты животных представлялись незыблемыми, пребывающими в неизменном состоянии с момента их «сотворения».

Позже исследователи рассматривали инстинкт, как естественную природу биологически важных мотивов. «Так, Фома Аквинский был уверен, что рассудочная деятельность животного не произвольна, а заложена природой. Декарт полагал, что инстинкт – это источник сил, которые управляют поведением, причем по воле бога это управление осуществляется таким образом, чтобы сделать поведение адаптивным. Ассоцианисты, по-видимому, отвергали любые представления об инстинкте, хотя Локк и писал о «чувстве неудобства, испытываемом при желании некоего отсутствующего блага» .

При этом явления инстинктивной деятельности животных постоянно сопоставлялись с проявлениями разумной деятельности человека. Совершенно новое направление в учении об инстинкте начинается с создания Ч. Дарвином эволюционного взгляда на происхождение морфологических и функциональных особенностей животных. Он определял инстинкты как акты, которые выполняются одинаково многими особями одного вида, без понимания цели, с которой эти действия производятся и сводил понятие инстинкта к особенностям нервной системы, унаследованной каждой особью от её предков. Инстинкты, по Дарвину являются самой низкой ступенью деятельности животных, они неразрывно связаны со структурой нервной системы.

Таким образом, концепция Дарвина внесла принципиально новую идею в вопрос о происхождении инстинктов. Ч. Дарвин был первым исследователем, который предложил определение инстинкта, основанное на объективном анализе поведения животного. Он трактовал инстинкты как сложные рефлексы, сформированные из отдельных поведенческих элементов, которые могут наследоваться, следовательно, являются продуктами естественного отбора, которые эволюционируют вместе с другими аспектами жизни животного.

Взгляды Дарвина на инстинкт, как на врожденную форму поведения, возникающую и развивающуюся в процессе эволюции органического мира, были горячо поддержаны Спенсером (1899), К.Л. Морганом (1899), Дж. Роменсом и многими другими исследователями. Эволюционные взгляды Дарвина легли в основу теоретических положений школы Павлова, четко разделяющей понятия о врожденных и приобретенных функциях нервной системы.

Колоссальный вклад в изучение инстинктивного поведения внесли этологи, поскольку эта наука с самого начала была ориентирована на изучение поведения животных в естественной среде их обитания, причем преимущественно на его инстинктивную сторону. Их несомненным достижением является то, что от общих рассуждений они перешли к последовательному и объективному изучению реакций животного с качественной и количественной их регистрацией. Одновременно с этим тщательному анализу подвергается и его среда обитания, оказывающая активирующее или, наоборот, тормозящее влияние на соответствующие двигательные акты. Ведущая роль в создании современного учения об инстинктах в этологии принадлежит классикам этой науки К. Лоренцу и Н. Тинбергену. По мнению этих исследователей, инстинктивное поведение является системой наследственно программированных действий, одинаковых для всех представителей данного вида. Однако вызываются эти действия совершенно определенными раздражителями и сигналами. Для каждого вида животных существует большой репертуар наследственно заложенных склонностей реагировать на определенные сигналы включением целой врожденной программы действий.

Концепция инстинктивного поведения до сих пор вызывает серьезные разногласия среди биологов. На сегодняшний день мнение ученых относительно механизмов, лежащих в основе инстинкта разделились. Одни называют инстинктом врожденную психическую способность , дающая им возможность в обычных для них условиях жизни действовать целесообразно, точно и совершенно и при том без понимания цели, опыта и обучения. Само слово "инстинкт", в переводе с латинского, означает внутреннее побуждение. Однако наряду с побуждением к каким-то действиям инстинктом стали называть и сами действия. Поэтому, многие исследователи под инстинктом понимают поведенческие реакции , а не психические способности животных и человека. Некоторые из более старых метафизиков сравнивают инстинкт с привычкой , так как привычки, однажды приобретенные, часто остаются постоянными в течение всей жизни: «Инстинкты подобны привычкам, но отличны от них по происхождению» .

Таким образом, с древних времен и по сей день ученые-биологи не пришли к единому мнению о происхождении инстинкта и механизмов, лежащих в его основе. Инстинктивным, или врожденным, поведением можно назвать такие формы поведения, которые генетически запрограммированы в нервной системе и которые практически невозможно изменить.

^ Специфика инстинктивного поведения
У животных наследственно закрепленными является не только строение тела, но и целый ряд форм поведения. Поведение одноклеточных организмов складывается в основном из автоматических перемещений в сторону раздражителя или от него (положительные и отрицательные тропизмы и таксисы), причем раздражителями могут быть сила тяжести, свет, химические компоненты среды, температура и т.п. Уже эти элементарные формы поведения требуют механизмов прямой и обратной связи между рецепторами клетки и ее двигательными системами (реснички, жгутики). В поведении простейших обнаружены зачатки индивидуальной приспособленности - привыкание к стимулу, способность выбора между пищащими и не пищащими объектами и др. Инстинктивное поведение животных имеет ряд характерных особенностей:

Вся организация инстинктивного поведения поражает своей целесообразностью .

Оса, например, проделывает удивительную технику откладывания яичек. Есть виды, которые откладывают свои яички в теле гусеницы. Для того чтобы эти яички сохранились длительное время и чтобы личинки, которые вылупятся из них, имели бы возможность питаться, оса производит удивительную операцию. Она забирается на гусеницу и жалом укалывает ее в двигательные ганглии. Гусеница не умирает, но обездвиживается, и, когда из яичек вылупляются личинки осы, у них есть своя свежая пища – тело гусеницы, мясо которой не разложилось, но которая остается обездвиженной и, таким образом, дает возможность питаться. Можно подумать, что оса может делать расчеты, показывающие, где у гусеницы расположены двигательные ганглии, и затем согласно своим расчетам направляет свой укус и обездвиживает гусеницу, чтобы таким путем создать наилучшие условия для созревания своей личинки.

Пчела, строит соты по максимально экономному плану. Исследователи – геометры подсчитали, что нельзя придумать более экономной формы построения сот из воска, чем многоугольная форма ячеек. Порой кажется, что она делает это по каким – то расчетам.

Все это показывает, что многие формы поведения насекомых и низших позвоночных состоят из сложнейших врожденных программ, одинаковых для всех представителей данного вида и предельно целесообразных в обычных для животных условиях существования. Именно это и дало возможность некоторым авторам определить инстинкт, как «целесообразное поведение без сознания цели» и указать на четыре основных качества такого инстинкта:


  • наследственность и независимость от обучения

  • однородность

  • одинаковость у всех особей данного вида

  • приспособленность к условиям существования.
Еще одной особенностью инстинктивного поведения является то, что инстинктивные программы являются целесообразными только в строго определенных ситуациях, в тех, которые и являются наиболее постоянными для способа жизни данного животного. Поэтому если условия, в которых находится животное, быстро меняются, то инстинктивные программы становятся совсем не целесообразными. Это говорит об автоматичности и слепоте инстинктивного поведения. Эта особенность характерна для основного биологического принципа существования насекомых: насекомые приспособлены к постоянным условиям среды с помощью прочных, унаследованных закрепленных программ поведения. Однако если условия меняются, насекомые не могут приспособиться к ним путем выработки новых форм поведения и вымирают.

Для иллюстрации можно привести следующий пример: пчела откладывает мед в ячейки, а потом запечатывает эти ячейки. Это действие бесспорно целесообразно и напоминает разумное действие. Для того чтобы проверить это, был проведен опыт. Дно ячеек было срезано, и мед, отложенный пчелами, проваливался в пустоту. В этом случае поведение пчелы не менялось. Она откладывала столько меда, сколько обычно откладывалось в ячейку, запечатывала пустую ячейку, а затем закрывала мед в следующую ячейку, не учитывая, что срезанное дно делает бессмысленным ее работу. Таким образом, программа поведения, которая была очень целесообразной в стандартных условиях, становилась бессмысленной в изменившихся условиях. Значит, инстинктивное поведение пчелы не приспособлялось к изменившимся условиям, и ее инстинкт, оставаясь мало пластичным, легко теряет свой целесообразный характер.

Все это позволяет прийти ко второму большому выводу, характеризующему инстинктивную деятельность животного. Инстинктивное поведение, осуществляющееся по сложной наследственно упроченной программе, четко приспособлено к стандартным условиям видового опыта, но оказывается неприспособленным к изменившимся индивидуальным условиям. Поэтому достаточно немного изменить стандартные условия, чтобы инстинктивное поведение теряло свой целесообразный характер.

Преимущество врожденного поведенческого акта заключается в том, что он реализуется очень быстро и всегда безошибочно. Это существенно снижает вероятность фатальных ошибок, которые могло бы допустить животное если бы ему приходилось бы учиться избегать огня или затаиваться, когда приближается хищник. Кроме того, врожденное поведение избавляется от необходимости затрачивать время и энергию на научение.

Таким образом, инстинктивные действия отличаются часто большой объективной целесообразностью, т. е. приспособленностью или адекватностью по отношению к определенным, жизненно важным для организма ситуациям, совершаясь, однако, без осознания цели, без предвидения результата, чисто автоматически. Однако, целесообразность инстинктивного поведения носит далеко не такой абсолютный характер, как это иногда представляется. Совершенно очевидно, что эта целесообразность по существу не что иное, как приспособленность, адаптированность к определенным условиям, жизненно важным для существования организмов данного вида.

^ Структура инстинктивного поведения
В структуру инстинктивного поведения входят хорошо скоординированные движения, выразительные позы, психофизиологические реакции, воспроизводящиеся в строгой последовательности. К.Э. Фабри отмечает, что изучением структуры инстинктивного поведения еще более полувека тому назад занимался американский исследователь поведения животных У. Крэйг. Он показал, что инстинктивные действия состоят из отдельных фаз. Выделяют два этапа целостного поведения: поисковое (аппетентное), или подготовительное, и завершающее (консуматорное) поведение. Все промежуточные раздражители не составляют для животного самоцель и ценны лишь постольку, поскольку они приводят к восприятию ключевых раздражителей завершающего поведения. Только на завершающей фазе происходит собственно потребление животным жизненно необходимых ему элементов среды. Но сам поиск адекватных раздражителей является для животных такой же первейшей жизненной необходимостью, как и потребление элементов среды.

Поисковое поведение - наиболее пластичная изменчивая часть инстинктивного поведения, в составе которого важную роль приобретает собственный жизненный опыт, а завершающая фаза - наиболее стабильная, генетически фиксированная.

Аппетентное поведение составляют последовательные реакции особи, проявление которых зависит от опыта животных. В аппетентной («начальной», «поисковой») фазе инстинктивные движения у животных различны, вариабельны, их проявление во многом определяется состоянием внешней среды. Аппетентое поведение подготавливает «выплёскивание» консумматорной (заключительной) части. Поведение животного в процессе выполнения заключительной части инстинкта стереотипно и не зависит от состояния внешней среды.

Фабри К.Э. приводит убедительный пример охотничьего поведения, начинающегося у хищника с ненаправленного поиска жертвы. Хищнику, который отправляется на охоту, неизвестно, где находится его возможная добыча, поэтому первые его движения имеют характер ненаправленного поиска. В результате он попадает в сферу действия стимула, исходящего от животного-жертвы, который включает следующий этап - уточнение местонахождения животного-жертвы. Затем следует подкрадывание (или преследование), набрасывание (прыжок) и овладение добычей, ее умерщвление, иногда еще и перетаскивание туши в другое место, расчленение на отдельные куски и, наконец, захватывание кусков мяса зубами и их проглатывание. В этой цепи последовательно выполняемых действий и движений только последние два звена (собственно акт поедания) относятся к завершающей фазе описанного пищедобывательного поведения хищника, все остальные этапы составляют в своей совокупности поисковое (или подготовительное) поведение.

Роль аппетентной и консуматорной фаз инстинктивного поведения различна у животных разных систематических групп. У млекопитающих, животных с высокоразвитой нервной системой, большую роль в поведении играет научение, поэтому у них начальная фаза инстинктивного поведения достаточно вариабельна. Инстинкты животных, которым учиться «некогда» (к ним относятся, например, насекомые), состоят из одной завершающей фазы и стереотипны в своем проявлении. Инстинктивные действия птиц достаточно стереотипны, как полагают, с целью экономии энергии.

Однако двухфазная структура инстинктивных действий является лишь упрощенным видом общей схемы. В реальной действительности чаще всего имеют место разные осложнения и видоизменения. Инстинктивные действия весьма разнообразны. Практически никогда в одно и то же время не совершается лишь единственный инстинктивный акт, а имеет место сложное взаимодействие между несколькими одновременно происходящими действиями.

^ Инстинкт и научение
Анализ инстинктивного поведения приводит к выводу, что все богатство и разнообразие полноценного психического отражения связаны с научением, накоплением индивидуального опыта. В поведении животного можно условно выделить врожденный и приобретенный компоненты: инстинкт и научение. Научение - это основанный на индивидуальном опыте процесс, приводящий к адаптивным изменениям в поведении особи. Для всех животных, за исключением самых примитивных, жизненно важны оба типа поведения.

Ранние исследователи инстинктивного поведения к проблеме инстинкта относились статически, то есть как к факту существования инстинкта в противовес существованию выученного, приобретенного в процессе индивидуального развития поведения.

Современные исследователи считают, что у высших животных и человека инстинктивное поведение и научение не существуют в поведении сами по себе, а переплетаются в единый поведенческий акт. Фабри К.Э. отмечает, что изучению проблемы инстинкта и научения посвятили свои труды Вагнер В.А. и Промптов А. Н.: «Промптов был, безусловно, прав, когда подчеркивал значение слияния врожденных и приобретаемых компонентов во всех формах поведения. Вместе с тем его понимание пластичности инстинктов представляет собой шаг назад по сравнению с концепцией Вагнера, доказавшего, что врожденными являются не инстинктивные действия, а те рамки, в пределах которых эти действия могут выполняться в измененном виде в соответствии с данными условиями среды. Факты, приводимые Промптовым, лишь подтверждают это» .

Нет оснований придерживаться дихотомической схемы «приобретенное или врожденное», в процессе индивидуального развития инстинктивное поведение животных формируется в сочетании и взаимодействии с процессами научения. Оно не нуждается в упражнении и сохраняется без периодического подкрепления.

Таким образом, инстинктивное поведение и научение не существуют в реальном поведении сами по себе, а только совместно, переплетаясь друг с другом в единый поведенческий акт. Однако это не означает, что инстинктивное поведение или научение представляет собой лишь условности, искусственно созданные для научного анализа. Условным является здесь лишь их разделение, сами же эти компоненты действительно существуют и функционируют как четко различимые процессы жизнедеятельности со своими специфическими качественными особенностями.

Заключение
На сегодняшний день определенной концепции инстинкта не существует. Сейчас наука находится в стадии накопления данных по инстинктивному поведению.

Инстинктивное поведение животных – это совокупность сформировавшихся в процессе развития данного вида животных, наследственно закрепленных, врожденных компонентов поведения, составляющих основу их жизнедеятельности. Вся жизнедеятельность животного организма, проявляющаяся во внешней активности, зиждется на инстинктивных движениях и других инстинктивных реакциях. Они обеспечивают все жизненные функции организма, процессы обмена веществ, а тем самым существование особи и размножение. Вот почему мы говорим о примате инстинктивных движений и по отношению к нервной деятельности, сенсорике, психическому отражению, которые служат у животных лишь для осуществления этих движений, для их ориентации.

Инстинктивное поведение у животных отличается целесообразностью, устойчивостью, малой индивидуальной изменчивостью, стереотипностью и автономностью по отношению к краткосрочным изменениям в среде обитания животного. В процессе индивидуального развития инстинктивное поведение животных формируется в сочетании и взаимодействии с процессами научения. Оно не нуждается в упражнении и сохраняется без периодического подкрепления.

Литература


  1. Владимирова Э.Д. Инстинкт. Методическое пособие по курсам “Зоопсихология” и «Этология», 1998.

  2. Дарвин Ч. О происхождении видов путем естественного отбора. М., 1952.

  3. Лурия А.Р. Эволюционное введение в общую психологию. СПб.: Питер, 2006.

  4. Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция. М.: Мир, 1988.

  5. Слоним А.Д. Инстинкт. Загадки врожденного поведения организмов. Ленинград: Наука, 1967.

  6. Сотская М.Н. "Зоопсихология и сравнительная психология". М.: МГППУ, 2003.

  7. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии: Учебник, 3-е изд. М.: Российское психологическое общество, 1999.

Структура: 2 основных компонента.

1. когнитивный компонент - знания, представления, осознания себя членом этой группы на основе этнодифференцированных признаков.

2. аффективный компонент – чувство принадлежности к группе, оценка ее качеств.

Когнитивный аспект этнической идентичности: Этническая осведомленность – объективные знания и субъективные социальные представления об этнических группах – своей и чужих, их истории и традициях, а также различий между ними.

1. знание о существовании национальной группы,

2. Знание о том, что индивид включен в эту национальную группу (я - русский, или я - казак),

3.осознание конкретной географической территории,

4.разнообразные институты, символы, обычаи, традиции, которые служат репрезентациями идентичности на психологическом уровне.

5.представления о себе самом по отношению к национальной группе

Аффективный компонент: проявляется в этнических аттитюдах (социальных установках).

Позитивный аттитюд включает - удовлетворенность членства, гордость за достижения своего народа.

Негативный аттитюд: отрицание собственной этнической идентичности, чувство униженности, предпочтение других групп в качестве референтных.

Аффективный компонент включает: Субъективная важность идентичности для человека; степень привязанности к идентичности; эмоциональная привязанность к своей национальной территории; национальное самоуважение.

Этапы становления этнической идентичности (Пиаже):

1. в 6-7л, возрасту, когда ребенок приобретает фрагментарные и несистематическое знания о своей этнической принадлежности. Наиболее значимы семья и непосредственное социальное окружение, а не страна и этническая группа;

2. в 8-9л. возрасту, ребенок четко идентифицирует себя со своей этнической группой, выдвигает основания идентификации (национальность родителей, место проживания, родной язык), у него просыпаются национальные чувства;

3. в 10-11лет - этническая идентичность формируется в полном объеме, в качестве особенностей каждых народов ребенок отмечает уникальность истории, специфику традиционной бытовой культуры.



Дж. Финни – модели становления этнической идентичности у подростков:

1. Стадия непроверенной идентичности – безразличие к исследованию идентичности, отсутствие интереса к проблемам этнических корней и членства в этнической группе.

2. Стадия поиска этнической идентичности (мораторий) – исследование своей идентичности, стремление понять значение идентичности в собственной жизни.

3. Стадия реализованной этнической идентичности – ясное, четкое и устойчивое ощущение незыблемости своих этнических особенностей, привязанность к этнической культуре и этнической общности.

Стратегии поддержания этнической идентичности: Для сохранения и восстановления позитивной этнической идентичности.

1) стратегия социального творчества Тэдждел, Дж. Тернер - теория социальной идентичности человека. Суть: человек пересматривает критерии сравнения, поиск новых оснований для сравнения.

2) выбор для сравнения < успешных или > слабых групп обнаруживается у восточных немцев (после соединения Германии восточные немцы ниже по уровню развития в отличие от западных немцев)

3). принятие негативной оценки своей группы, формируется негативная стратегия этнической идентичности.

4) стратегия разотождествления себя и своего народа.

5) когда человек осознает себя членом, негативно оценив группу - «Пусть мы такие плохие, но это действительно мы».

Инстинктивное поведение животных: сущность. Модели, факторы.

Зоопсихология – наука о проявлениях, закономерностях и эволюции психического отражения на уровне животного, о происхождении и развитии в онто- и филогенезе психических процессов у животных и о предпосылках и предыстории сознания.

Предмет – психика животного

Объект – животное и группа животных

С работ Ч.Дарвина под инстинктом понимают ту часть поведения животных, которая является характерной для данного вида организмов и которая закреплена за его представителями наследственно. В процессе индивидуальной жизни животное приобретает новые черты поведения, связанные с опытом, зависящим от условий существования животных. Поэтому для более точного определения инстинкта необходимо вычленить из реального поведения животного именно те поведенческие акты, кт. не связаны с условиями развития и условиями последующей жизни и наследственно запрограммированы в нервной системе. Инстинкт - это совокупность двигательных актов и сложных форм поведения,
свойственных животному данного вида, возникающих в ответ на раздражение внутренней и внешней среды орг-ма и протекающих на фоне высокой возбудимости нервных центров, связанных с осуществлением этих актов.

Признаки инстинктов (по В.А.Вагнеру): 1. Инстинкты передаются по
наследству (доказательство эксперименты по изучению животных, изолированных сразу после рождения);

2. Инстинкты постоянны (сохраняются в течение долгих лет);

3. Инстинкты пластичны (меняться может структура самого инстинктивного акта под воздействием условий среды в определенных пределах, а его биологические рамки остаются постоянными);

4. Инстинкты обладают шаблонностью (это способствует устойчивости поведения животного в моменты случайных воздействий, нр, личинка осы скалии);

5. Инстинкты безошибочны (иногда за ошибки принимают поведение вызванное ошибками органов чувств);

6. Инстинкты ограничены (действуют только в узкой области и не способны справиться с элементарными явлениями за пределами этих знаний);

7. Инстинкты безличны (все особи данного вида, поставленные в одинаковые условия среды действуют тождественно).

Одной из наиболее популярных концепций (моделей), раскрывающих механизмы инстинкта - этологическая концепция Лоренца и Тинбергена (гидравлическая модель : работа инстинкта рассматривается по аналогии с гидравлической системой). Организм представляет собой целостную активную систему, накапливающую энергию и стремящуюся ее растратить. Эта энергия животного подобна резервуару с водой, которая выплескивается в канал. Однако ее выбросу препятствует пружина с пробкой, которая может быть открыта «ключем» - внешний раздражитель. В реальности, поведении животных действует сложная система внешних и внутренних факторов. Внутренними факторами инстинкта являются гормональные и нейронные механизмы мотивации поведения. Они создают готовность к возникновению жизненно важных ситуаций, и животное по первому сигналу, незамедлительно может реагировать на изменения в окружающей среде (нр, все формы брачных действий животных определяются действием гормонами половых желез. Появление гормонов связано с действием внешних факторов). Внешние факторы запускают инстинктивный акт. Ими явл-ся различные признаки внешних раздражителей (цвет, форма, размер), которые словно «ключ» открывают путь инстинктивной реакции. Такие раздражители называются ключевыми стимулами или релизерами (нр, самец малиновки реагирует на красную грудь соперника). Внутренние и внешние факторы действуют совместно, дополняя друг друга.

Также еще существует модель о структуре инстинктивного акта - модель Крейга. Он выделяет 2 фазы:

Поисковая - животное активно ищет ключевые стимулы или их комбинации, чтобы перейти ко второй фазе.

Завершающая – нецеленаправленный поиск, целенаправленный поиск, опознание объекта, выжидание – ориентировочно-исследовательская активность животного. (нр, осы, которые питаются медоносными пчелами, сначала реагируют на запах пчел, а после хватают жертву).

Университет Российской академии образования

Тема: Инстинктивное поведение. Зоопсихология.

заочного обучения

факультета психологии

Введение …………………………………………………………………………..3

Зоопсихология …………...………………………………………………………..3

Инстинктивное поведение ………………………………………………………..4

Литература …...…………………………………………………………………...14


Введение

На протяжении всей своей истории человек был самым тесным образом связан с животными и даже в той или иной степени зависел от них. Они служили для него источником пищи и одежды, предсказывали разнообразные изменения в окружающем мире, предупреждали об опасностях. По изменению поведения диких животных люди узнавали о приближении землетрясений, наводнений или извержениях вулканов. В пещерах, которые занимали первобытные люди, часто обитали и разнообразные животные. Одни из них оказывались нежелательными соседями и изгонялись, другие же, напротив, могли оказаться полезными. Люди могли использовать в пищу запасы, сделанные грызунами, дичь, добытую хищниками, яйца птиц, мед диких пчел и пр. Предки домашних собак предупреждали человека о приближении чужого, лаем сигнализировали о загнанном звере, добыть которого оказывалось намного проще с помощью лука или копья. Понимание закономерностей поведения животных в ряде случаев имело существенное, а часто и решающее значение в борьбе человека за существование. Изучая постройки муравьев, термитов, пчел и птиц он учился строить, а плотины бобров наводили его на мысль о возможности преобразования окружающего ландшафта.

Среди животных было немало и таких, которых следовало опасаться и уметь избегать столкновений с ними. Использовать животных в пищу, разорять их кладовые или изгонять из мест их обитания нужно было с большой осторожностью. Кроме того, человеку было хорошо известно, что во многих случаях животные имеют более совершенный слух, зрение или обоняние, а некоторые из них и недоступные человеку виды чувствительности, например способность к восприятию сейсмических сигналов, эхолокации и т.п.

Зоопсихология

Зоопсихология (психология животных) - отрасль психологии, изучающая психику животных, её проявления, происхождение и развитие в онто- и филогенезе. Важная задача зоопсихологии - изучение биологических предпосылок и предыстории человеческого сознания.

К методам зоопсихологии относят способы изучения поведения животных, включающие {наблюдение} и {эксперимент}. Наблюдения за естественным поведением животных в местах их обитания дополняются изучением их отношения к различным, отчасти специально подбираемым экспериментатором предметам, которые иногда предъявляются подопытному животному и в искусственно создаваемых ситуациях; анализируются формы {манипулирования} этими предметами. В зоопсихологических экспериментах изучается поведение животных в ходе решения различных задач. Основные экспериментальные методы: метод лабиринта (нахождение пути к непосредственно невоспринимаемому целевому объекту - корму, убежищу и т. п.); метод обходного пути (нахождение пути к воспринимаемому целевому объекту в обход одной или нескольких преград); метод одновременного или последовательного выбора (дифференцировочная дрессировка) (выбор объектов - сигналов, рисунков и т. п., - различающихся по одному или нескольким, иногда определенным образом меняющимся признакам); метод открытого поля (предоставление животному возможности свободного выбора пути и местонахождения в пространстве, огороженном стенками и по мере надобности усложняемом структурными компонентами - предметами, убежищами и т. п.); метод проблемной клетки (ящика) (нахождение возможности выхода из клетки или проникновения в нее путем открывания более или менее сложных запирающих приспособлений); метод употребления орудий (решение задач с помощью посторонних предметов, которые должны включаться в экспериментальную ситуацию между животным и целевым объектом - приближение приманок палками или веревками, составление пирамид из ящиков и т. п.). Этими и другими методами изучаются сенсорные и эффекторные способности, ориентировочно-исследовательское поведение, эмоции, память животных, их способность к научению, обобщению и переносу индивидуального опыта, к интеллектуальным действиям и др. Зоопсихологические исследования имеют большое значение и для других психологических наук (особенно общей и детской психологии), для философии (особенно гносеологии), антропологии (предыстория антропогенеза), медицины (моделирование на животных психопатологических состояний человека, психофармакологические эксперименты и т. п.), а также для практики животноводства, борьбы с вредителями сельского хозяйства и опасными для здоровья человека животными (например, крысами), для служебного собаководства, охраны животного мира, акклиматизации и одомашнивания диких животных, зверо- и рыбоводства, зоопаркового дела и др.

Инстинктивное поведение

В современных научных исследованиях все чаще избегают употребления понятия «инстинкт» ввиду многообразия и нечеткости его толкования. Понимаемое как врожденное, наследственно фиксированное, видотипичное, «инстинктивное поведение» складывается из инстинктивных действий или актов, которые в свою очередь состоят из отдельных инстинктивных движений (или поз, звуков и т.п.). Четкое разграничение этих терминов необходимо для отологического анализа обсуждаемой категории поведения животных. Инстинкт - это совокупность врожденных компонентов поведения и психики животных и человека, а инстинктивное поведение животных совокупность сформировавшихся в процессе развития данного вида животных наследственно закрепленных, врожденных, общих для всех представителей вида компонентов поведения, составляющих основу жизнедеятельности животных.

Когда говорится, что поведение является совокупностью функций внешних, «рабочих» органов животного организма, необходимо различать сами эти функции и их ориентацию во времени и пространстве. И то и другое происходит на инстинктивной основе. Научением же можно только менять ориентацию этих функций. Это означает, что никаким научением нельзя заставить функционировать органы животного иначе, чем это обусловлено их генетически фиксированным строением. Нельзя вопреки поговорке «научить зайца спички зажигать», так как у него нет соответствующих морфофункциональных особенностей в строении конечностей. Но можно путем дрессировки научить зайца пользоваться своими конечностями естественным (инстинктивным) образом в нужный момент и в определенном направлении, т.е. ориентировать его инстинктивные движения во времени и пространстве путем научения.

Можно сказать, что вся жизнедеятельность животного организма, проявляющаяся во внешней активности, зиждется на инстинктивных движениях и других инстинктивных реакциях (термических, электрических, изменения окраски, выделения секретов и т.п.). В этих реакциях, главным образом движениях, - вся жизнь животного. Они обеспечивают все жизненные функции организма, процессы обмена веществ, а тем самым существование особи и размножение. Вот почему мы говорим о примате инстинктивных движений и по отношению к нервной деятельности, сенсорике, психическому отражению, которые служат у животных лишь для осуществления этих движений, для их ориентации. Поэтому в эволюционном плане развитие психики являлось необходимым следствием (а затем уже - и предпосылкой) повышения уровня обмена веществ и двигательной активности.

Инстинктивное поведение не исчерпывается, однако, самими функциями экзосоматических органов, а включает в себя и механизмы их регулировки и пространственно-временной ориентации. В этом отношении регулировка и ориентация, осуществляемые благоприобретенным путем, на основе научения, служат хотя и важным. Но все же лишь дополнением к этим инстинктивным процессам. Примером инстинктивного поведения может служить сохранение способности к спариванию у самцов макаки или у крыс. Содержавшихся после рождения в изоляции. Развивавшиеся изолированно от других обезьян самцы макаки могли спариваться, но испытывали существенные затруднения. С другой стороны, самцы крыс, выращенные изолированно, могли спариваться даже легче и чаще, чем особи, развивавшиеся среди взрослых крыс. Эти примеры показывают, что даже сложное половое поведение может передаваться по наследству. Следовательно, инстинктивными принято называть такие формы поведения, которые передаются из поколения в поколение гои помощи генетических механизмов. Эти формы поведения проявляются спонтанно или при появлении раздражителей, которые их вызывают.

Не только половое поведение может носить инстинктивный характер. Стрекотание самцов сверчков при исполнении брачной песни носит строгий видовой характер и неповторимый звуковой рисунок. Генетический контроль за типом стрекотания так строг, что кодируется даже число нервных импульсов, передаваемых к мышцам-исполнителям. Если провести скрещивание сверчков с разными песнями, то их потомки в первом поколении будут обладать песней смешанного звучания.

Особенно много примеров, связанных с врожденными навигационными способностями птиц. Почти все птицы, мигрирующие на значительные расстояния, ориентируются по звездному небу. Эта способность инстинктивна и передается по наследству. Птицы, выращенные в комнатных условиях, могут прекрасно ориентироваться по звездному небу, не обучаясь у других особей своего вида.

Лабораторные животные широко используются для создания мутаций с заданными формами поведения. Отбор самцов мышей по дифференциальной агрессивности приводил к тому, что в их потомстве и самки начинали проявлять аналогичное поведение. Довольно быстро была создана линия агрессивных мышей, в которой это свойство передавалось по наследству. Надо отметить, что выраженность агрессии зависела от степени родства между исследуемыми особями. Самки агрессивной линии активнее всего нападали на чужаков из отдаленной линии и менее активно на умеренно отдаленных родственников. Минимальное число атак самок проявлялось при их ссаживании с близкими родственниками. Следовательно, генетически определяемое агрессивное поведение может быть направлено только на неродственные особи.

В поведении птенцов выводковых птиц встречаются уникальные примеры наследуемого поведения. Птенцы австралийской кустарниковой индейки обладают одной из наиболее сложных форм врожденного поведения. Они вылупляются из яиц в сорной куче на глубине 60 см. Птенцы индейки не выклевываются из яйца, а разламывают скорлупу, упираясь в нее ногами и спиной. Затем они отдыхают несколько часов и начинают выбираться наружу без помощи родителей. Для этого птенцы ложатся на спину и разрывают материал кучи над собой. Материал падает с «потолка» камеры, а птенцы утрамбовывают его спиной «на полу». Эта работа часто прерывается длительным отдыхом птенцов. Подъем на поверхность кучи продолжается в течение 2,5 суток. Птенцы появляются на свет полностью оперенные и готовые вести самостоятельную жизнь. Следовательно, птенцы обладают довольно сложным врожденным поведением, которое они реализуют до первой встречи с представителями своего вида или родителями.

Среди наследуемых форм поведения представляет большой интерес феномен «самооплевывания» у ежей. Эта форма поведения ежей состоит в том, что ежи оплевывают иголки боков и крестцовой области после обследования незнакомого объекта (Лукьянова М.В. Феномен «самооплевывания» у ежей и его функциональное значение Актуальные проблемы морфологии и экологии высших позвоночных. М., 1988). «Самооплевывание» является врожденной формой поведения и проявляется у детенышей в первые дни жизни. Это генетически передаваемое поведение выполняет информационную функцию и сохраняется в течение всей жизни. На коммуникационное происхождение «самооплевывания» указывает снижение частоты проявления такой формы поведения с взрослением и старением ежей.

Для того чтобы инстинктивное поведение могло проявиться, нужна не только стимулирующая ситуация вовне, но и определенные внутренние факторы в форме потребностей или мотиваций.

Долгое время считали, что инстинктивные действия определяются внутренними, притом загадочными, причинами, в то время как индивидуальное научение зависит от внешних стимулов.

В таком виде представления об исключительном или хотя бы преобладающем значении внутренних или внешних факторов встречаются уже у античных мыслителей. При этом мистический, телеологический подход основывался на постулате изначальной целесообразности чисто внутренних, передаваемых от поколения к поколению факторов. Механистический же подход, получивший особое развитие со времен Декарта, признавал лишь внешние факторы движущими, силами поведения. В ряде случаев и тот и другой взгляд непримиримо отстаивался вплоть до XX века.

Внутренняя среда животного организма непрерывно обновляется, но, несмотря на непрекращающиеся процессы ассимиляции и диссимиляции, эта среда остается по своим физиологическим показателям постоянной. Стабильность внутренней среды - совершенно необходимое условие для жизнедеятельности организма. Только при этом условии могут осуществляться необходимые биохимические и физиологические процессы. Любые, даже незначительные, отклонения от нормы воспринимаются системой интерорецепторов и приводят в действие физиологические механизмы саморегуляции, в результате чего эти нарушения устраняются. Такими механизмами саморегуляции отечественный физиолог академик П.К. Анохин считал сложные динамические структуры, функционирующие по принципу обратной связи (обратной афферентации) и обозначенные им как функциональные системы. Итак, первопричиной и основой мотивации поведения являются более или менее значительные и длительные отклонения от нормального уровня физиологических функций, нарушения внутренних ритмов, обеспечивающих жизнедеятельность организма. Эти сдвиги выражаются в появлении потребностей, на удовлетворение которых и направлено поведение.

Первостепенное значение имеют для внутренней мотивации поведения ритмические процессы, происходящие в центральной нервной системе. Собственная ритмика ее стволовой части у позвоночных и брюшных нервных структур у беспозвоночных обеспечивает прежде всего ориентацию поведения во времени.

Сейчас хорошо известны автономные, самовозбуждающиеся колебательные процессы («внутренние» или «биологические часы»), которые регулируют общую ритмику жизнедеятельности организма. В отношении поведения это означает, что периодические колебания внешней активности животных, начало и окончание ритмично повторяющихся действий определяются ритмом «внутренних часов», синхронизированным с космическим временем. Существенные поправки или изменения вносятся в поведенческие ритмы многообразными биологически важными факторами среды, но общая "канва" инстинктивного поведения определяется самовозбуждающимися колебательными процессами с периодом, равным приблизительно суткам (околосуточный, «циркадный» ритм). В нормальных условиях этот ритм синхронизирован с изменениями в среде, определяемыми вращением земли вокруг своей оси в течение суток. Однако и в искусственных условиях полной изоляции животного можно наблюдать обычную смену форм активности в те же сроки, что и в нормальных условиях. Это могут быть, например, изменения, связанные со сменой дня и ночи, хотя животное находится в эксперименте в условиях постоянного равномерного освещения.

Помимо циркадных ритмов в поведении животных проявляются и более краткосрочные ритмы, многократно повторяющиеся в течение дня. Так, немецкий этолог В. Шлейдт установил, что клокотанье индюка вполне закономерно повторяется периодически даже в том случае, когда птица полностью изолирована от внешнего мира и даже лишена слуха. Конечно, в нормальных условиях протекание внутренних ритмов изменяется под влиянием внешних воздействий (слуховых, зрительных и прочих стимулов, метеорологических факторов и т.д.). А также зависит от общего физиологического состояния животного.

«Внутренние часы необходимы и для ориентации животных в пространстве. Пример тому - ориентация птиц во время перелета. Руководствуясь, например, таким астрономическим ориентиром как солнце птицы должны учитывать его положение на небосводе в данное врем дня, что и происходит путем сопоставления воспринимаемой информации о положении солнца с фазами циркадного ритма.

Уже упомянутый эксперимент Шлейдта показывает, что эндогенные процессы в нервной системе способны обусловливать выполнение определенных инстинктивных движений и при полном отсутствии адекватных внешних стимулов. Так, немецкий нейрофизиолог Э. Хольст обнаружил в стволовой части головного мозга курицы ряд зон, активация которых (в эксперименте - электрическим током) вызывает типичные инстинктивные движения различного функционального значения. При этом оказалось, что при раздражении одного и того же участка мозга с усилением силы раздражения одно инстинктивное действие сменяется другим в естественной последовательности. Получилась цепь видотипичных движений, выполняемых курицей в определенной биологически значимой ситуации, например при виде приближающегося к ней наземного врага. При этом не только выполнение двигательных реакций, но и последовательность их появления также точно соответствовала естественному поведению курицы: сперва лишь легкое беспокойство, потом подъем, усиленное беспокойство и, наконец, взлет. Учитывая, что все это происходило в отсутствие каких-либо адекватных внешних раздражителей, становится ясным, что на сугубо эндогенной основе могут выполняться не только отдельные инстинктивные движения, но и целые системы таких движений - инстинктивные действия. Конечно, в естественных условиях такие системы видотипичных, врожденных действий включаются воздействием внешних, экзогенных агентов, в нашем примере - действительным приближением врага, воспринимаемого экстрарецепторами. В этом случае постепенное его приближение вызовет усиление раздражения соответствующих участков мозговых структур, что в эксперименте достигалось искусственно при помощи воздействий электрическим током.

Среди внутренних факторов инстинктивного поведения большую роль играют гормоны. Гормоны влияют на поведение в большей степени, чем любая другая система организма, за исключением мозга. Наибольшему гормональному контролю подвержено половое созревание, половой деморфизм, размножение, ухаживание, копуляция и инверсия пола. Особую роль играют гормоны в становлении половых различий в поведении. Развитие рассматривается как следование в определенном направлении, приводящее к становлению поведения, типичного для одного или другого пола. Тем не менее, не следует недооценивать влияние на поведение животного сложных социальных взаимодействий.

Гормональной регуляции подвержено половое поведение как позвоночных, так и беспозвоночных животных. Для рыб характерны разнообразные формы гормональных регуляций поведения. Широко известны такие явления, как инверсия пола, гермафродитизм и сезонные гормональные перестройки. Эти радикальные трансформации гормонального состояния рыб не могут не сказываться на поведении.

Среди позвоночных животных иногда встречаются виды, у которых все особи - самки. Чаще всего такое явление наблюдается у ящериц. Особенно показателен род ящериц-бегунов. Он включает в себя 45 видов, среди которых 15 считаются однополыми. Двуполые виды состоят из самок и самцов в соотношении 1: 1 и размножаются половым путем. Виды однополых ящериц возникли в результате гибридизации между близкородственными видами двуполых ящериц, которая и привела к тому, что все особи ряда гибридных видов стали самками, размножающимися партеногенетически. Под этим термином подразумевается размножение без участия сперматозоидов самца. При таком размножении все потомки одной самки генетически идентичны друг другу и своей родительнице. Надо подчеркнуть, что эти виды возникли в процессе эволюции из «двуполого» вида, в котором были как самки, так и самцы. Псевдополое поведение у однополых ящериц регулируется как нервными, так и гормональными факторами. Специальное исследование позволило выявить причины и механизмы, управляющие этим поведением. У однополого вида ритуал ухаживания совпадает по форме с ухаживанием у двуполых видов этого же рода. Самка, имитирующая самца, захватывает у другой самки кожу на шее или передней лапе. Затем «псевдосамец» забирается на спину самки, потирает ее бока лапами. Через несколько минут «псевдосамец» заводит свой хвост под хвост самки и перехватывает ее челюстями в области таза. Поскольку это обе самки, то копуляции не происходит. Тем не менее, происходит откладка яиц и появление нового однополого поколения.

Было замечено, что самками или «псевдосамцами» могут быть одни и те же животные, но в разное время. Исследование секреции гормонов показало зависимость полового поведения от фазы овариального цикла. До овуляции особь ведет себя как самка, а после овуляции наблюдается псевдомужское поведение. Смена форм поведения обусловлена содержанием в крови половых гормонов. Женское поведение определяется повышением уровня эстрогенов, а резкое его падение и повышение уровня прогестерона приводит к псевдомужскому поведению. Такая смена циклов происходит 2-3 раза за сезон размножения. В данном случае мужские половые гормоны - тестостерон и дигидротестостерон - не вырабатываются. Причиной «самцового» поведения является перепад концентраций гормонов. Он возникает после овуляции, когда уровень эстрогена падает в два раза, а прогестерона увеличивается в девять раз. Имитация копуляции совершенно необходима для нормальной кладки яиц самками этого вида, что является причиной сохранения ритуала ухаживания.
Специальные исследования мозга показали, что он организован одинаково по сравнению с двуполыми видами и способен адекватно отвечать на различные гормональные влияния. Введение в мозг ящериц андрогенов или прогестерона стимулировало передний гипоталамус и преоптическую область, что вызывало «псевдосамцовое» поведение. Введение эстрогена активизировало вентромедиальное ядро гипоталамуса и вызывало поведение, характерное для самок.

Из этого примера понятно, что гормональная регуляция является основой сложного полового поведения.

Таким образом, поведение в своей основе внутренне так же организовано, так же зиждется на системах биологической саморегуляции, также закодировано в генетическом фонде вида, как и процессы, определяющие другие функции организма. В этом и проявляется единство всех форм жизнедеятельности животных.

Когда говорят об автономности внутренних факторов поведения, об их независимости от внешней среды, то необходимо помнить, что эта независимость является лишь относительной. Уже из упомянутых опытов Хольста видно, что эндогенная активность не существует ни «сама по себе», ни «сама для себя»: значение этих спонтанных процессов в центральной нервной системе состоит в постоянной готовности к возникновению жизненно важных ситуаций («в случае чего - все готово»). В результате животное способно по первому же сигналу незамедлительно и с максимальной пользой для себя реагировать на изменение в окружающей среде.

Лишь в случае объединения внешних и внутренних факторов может произойти запуск инстинктивного поведения. В результате создается впечатление, что животное специфически реагирует на какую-то определенную стимуляцию в определенный момент. Такое соответствие между типом раздражения и типом реакции навело этологов на мысль о существовании какого-то механизма, способного решать, какую именно из всех свойственных данному виду форм поведения следует запустить в том или ином случае. Этот механизм, присущий данному виду и встроенный в его мозг с самого рождения, получил название врожденного пускового механизма. Его можно было бы сравнить с заложенной в вычислительную машину программой, которая с учетом информации, поступающей извне, позволяет решить, в какой момент и в каких условиях нужна та или иная ответная реакция.

Подобного рода механизм управляет в большинстве случаев поведением очень многих видов. Особенно это относится к брачному поведению. Так, например, у гусей и уток с наступлением времени брачных церемоний самец начинает проделывать ряд строго определенных движений (приподнимает туловище, раскрывает крылья, виляет хвостом и т. п.) в определенном порядке в ответ на приближение или удаление самки. Число и интенсивность этих движений возрастают по мере того, как все больше проявляется рецептивность самки, и достигают кульминации при сближении и спаривании.

Еще более полувека тому назад американский исследователь поведения животных У. Крэйг показал, что инстинктивные действия состоят из отдельных фаз. Прежде всего, Крэйг выделил две фазы, которые в этологической литературе получили названия «поисковой» (или «подготовительной») и «завершающей».

Поисковая фаза поведенческого акта - первая фаза поведения животных, которая включает поиск ключевых раздражителей и их комбинаций, которые приведут в итоге к завершающей фазе.

Все промежуточные раздражители не составляют для животного самоцель и ценны лишь постольку, поскольку они приводят к восприятию ключевых раздражителей завершающего поведения. Завершающая фаза поведенческого акта - вторая фаза поведения животных, которая включает собственно потребление животным жизненно необходимых ему элементов среды. Но сам поиск адекватных раздражителей является для животных такой же первейшей жизненной необходимостью, как и потребление элементов среды.

Крэйг построил свою концепцию на данных, полученных им в результате изучения пищевого поведения животных. Приведем пример этой сферы поведения. Хищник, отправляющийся на охоту, вначале еще не знает, где находится его возможная добыча, поэтому первые его движения имеют характер ненаправленного поиска. В результате он раньше или позже попадает в сферу действия стимула, исходящего от животного-жертвы. Затем следует подкрадывание (или преследование), набрасывание (прыжок) и овладение добычей, ее умерщвление, иногда еще и перетаскивание туши в другое место, расчленение на отдельные куски и, наконец, захватывание кусков мяса зубами и их проглатывание. В этой цепи последовательно выполняемых действий и движений только последние два звена (собственно акт поедания) относятся к завершающей фазе описанного пищедобывательного поведения хищника, все остальные этапы составляют в своей совокупности поисковое (или подготовительное) поведение.

Аналогично обстоит дело и в других, казалось бы, значительно более простых сферах поведения, как, например, покой и сон. Животное вначале ищет место для отдыха или ночлега (деревья, укрытия, углубления в почве или просто определенные участки открытого пространства), затем устраивает (совершенствует) найденное место (копает, приминает растительность), иногда еще и чистится и только после этого укладывается (видотипичным образом). Только укладывание составляет завершающую фазу, предшествующие этапы - поисковую.

Поисковое поведение является пластичной фазой инстинктивного поведения. Она характеризуется ярко выраженной ориентировочно-исследовательской деятельностью животных и переплетением врожденных и приобретенных, основанных на индивидуальном опыте компонентов поведения. Именно к поисковому поведению относится все, что связано с пластичностью инстинктов, в частности с модификациями инстинктивного поведения.

Завершающее поведение, наоборот, представляет собой ригидную фазу. Выполняемые в ней движения отличаются строгой последовательностью, стереотипностью и предопределены соответствующими макро- и микроморфологическими структурами. Приобретенные компоненты играют здесь несущественную роль или даже отсутствуют. Поэтому изменчивость ограничена индивидуальной (генетически фиксированной) вариабельностью. Сюда относится все, что говорилось о постоянстве, ригидности инстинктивного поведения и о принудительности действия ключевых раздражителей. Здесь практически все врожденное, генетически фиксированное.

Общая ориентация инстинктивных движений осуществляется таксисами, которые всегда переплетаются с врожденными двигательными координациями и совместно с ними образуют единые инстинктивные реакции (или цепи из нескольких таких реакций).

Как и инстинктивные движения, таксисы - это врожденные, генетически фиксированные реакции на определенные агенты среды, обеспечивающие пространственную ориентацию их двигательной активности. Но если инстинктивные движения возникают в ответ на пусковые раздражители, то таксисы отвечают на направляющие ключевые раздражители, которые не способны обусловливать начало (или конец) какой-либо инстинктивной реакции, а лишь меняют вектор ее протекания. Таким образом, таксисы обеспечивают пространственную ориентацию двигательной активности животных в сторону благоприятных или жизненно необходимых условий среды (положительные таксисы) или же, наоборот, от биологически малоценных или опасных условий (отрицательные таксисы). У растений аналогичные реакции выражаются в изменениях направления роста (тропизмы).

По характеру ориентирующих внешних стимулов таксисы подразделяются на фото-, хемо-, термо-, гео-, анемо-, гидротаксисы (реакции на свет, химические раздражители, температурные градиенты, силу тяжести, течение жидкости, поток воздуха, влажность среды) и т.д.

Фототаксисы - вид таксисов, выражающийся во врожденной реакции животного на свет.

Хемотаксисы - вид таксисов, выражающийся во врожденной реакции животного на химические раздражители.

Термотаксисы - вид таксисов, выражающийся во врожденной реакции животного на температурные градиенты (изменения).

Геотаксисы - вид таксисов, выражающийся во врожденной реакции животного на силу тяжести.

Реотаксисы - вид таксисов, выражающийся во врожденной реакции животного на течение жидкости.

Анемотаксисы - вид таксисов, выражающийся во врожденной реакции животного на поток воздуха.

Гидротаксисы - вид таксисов, выражающийся во врожденной реакции животного на влажность среды.

На разных уровнях эволюционного развития таксисы имеют разную степень сложности и выполняют различные функции. Сейчас важно подчеркнуть, что таксисы являются постоянными компонентами даже сложных форм поведения, причем высшие формы таксисов выступают в тесном сочетании с индивидуальным опытом животного.


Литература

1. Вагнер В. А., Биологические основания сравнительной психологии (Биопсихология), т. 1-2, СПБ - М., 1913

2. Вагнер В. А., Возникновение и развитие психический способностей, в. 1-2, Л.,1924-1925

3. Ладыгина-Котс Н. Н., Развитие психики в процессе эволюции организмов, М., 1958

4. Савельев С.А., Введение в зоопсихологию. М. 2000.

5. Орбели Л. А., Вопросы высшей нервной деятельности. М.; Л., 1949.

6. Дембовский Я., Психология животных. М.; 1959.

7. Дьюсбери Д., Поведение животных: Сравнительные аспекты. М., 1981.

8. Зорина З.А., Полетаева И.И.. Зоопсихология. Элементарное мышление животных. М.:»Аспект– Пресс», 2001.

9. Мак-Фарленд Д., Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция. М., 1988.

Следующий этап эволюции нервной системы приводит к возникновению ганглиозной нервной системы. Этот тип нервной системы возникает при переходе к наземному существованию, впервые - у червей, максимальной сложности он достигает у насекомых.
Новый принцип организации нервной системы имеет свои особенности по сравнению с предыдущей стадией. На переднем, головном конце находится нервный центр, где сосредоточены волокна, которые заканчиваются химическими и тактильными рецепторами. Эти аппараты воспринимают химические, термические, световые изменения, а также изменения влажности, происходящие во внешней среде. В головном ганглии эти сигналы перерабатываются, и возникающие «программы» поведения в виде двигательных импульсов распространяются по цепочке нервных ганглиев, каждый из которых соответствует отдельному сегменту тела. Здесь возникает новый
принцип - централизованность нервной системы, - резко отличающийся от принципа построения диффузной (сетевидной) нервной системы. Головной конец червя приобретает ведущую роль, в то время как сегментарные ганглии сохраняют относительную автономию. Это легко проследить, если разрезать червя пополам: передняя половина будет закапываться в землю, сохранив организованное движение, в то время как задняя будет беспорядочно извиваться (т. е без всяких признаков организованного движения).
Усложнение строения нервной системы на стадии червей позволяет проследить у них более совершенные (хотя еще очень примитивные) виды формирования новых, индивидуально-приобретенных видов поведения, что было показано американским психологом Иерксом. Он помещал червей в Т- образную трубку (простейший лабиринт), в левом конце которой их ожидал электрический удар. При многократном повторении эксперимента дождевой червь приобретал «навык» избегать электрического удара и двигаться вправо (150 проб). Если повторять этот опыт после длительной паузы, «обучение» протекает вдвое быстрее (80 проб). Отсюда видно, что ганглиозная нервная система позволяет не только вырабатывать новые формы поведения, но и сохранять выработанные навыки, иначе говоря, дождевой червь обладает примитивной формой памяти.
Дальнейшая эволюция поведения связана с появлением сложнодифференцированных аппаратов рецепции, позволяющих воспринимать высокоспециализированную информацию из внешней среды и приспосабливаться к сложным, хотя и постоянным, условиям среды. Особенно наглядно это проявляется у членистоногих. Насекомые располагают большим числом высокодифференцированных рецепторов. Например, фасеточный глаз насекомых является сложным фоторецептором, состоящим из многих тысяч самостоятельных ячеек.
Наряду со сложным фоторецептором насекомые имеют специальные тактильно-химические рецепторы (в усиках), вкусовые рецепторы (в полости рта и на ножках), вибрационные рецепторы (в перепонках ножек или крыльев), реагирующие на тончайшие ультразвуковые колебания. Возбуждение от этих рецепторов распространяется по нервным волокнам и достигает переднего ганглия (прототип головного мозга). Эти импульсы запускают врожденные программы поведения (инстинкты).
Инстинкты насекомых вырабатываются многими миллионами поколений и передаются наследственно так же, как особенности строения тела (т.е. инстинктивное поведение врожденное и наследуемое). Примеры врожденных программ поведения насекомых очень многочисленны. Нередко они настолько сложны и целесообразны, что некоторые исследователи считали их примером разумного поведения. Например, известно, что комар откладывает яички на
поверхность воды и никогда не откладывает их на сушу, где они неизбежно высохнут. Оса откладывает яички в тело гусеницы с тем, чтобы личинки не испытывали недостатка в пище. Для этого она с удивительной точностью предварительно прокалывает грудной ганглий гусеницы, чтобы она не погибла, а лишь была обездвижена. Нужно ли говорить о врожденных программах поведения паука, ткущего удивительную по своей конструкции паутину, или о врожденных программах поведения пчелы, которая строит соты идеальной, с точки зрения экономии, формы, наполняет их медом и запечатывает воском. Все это и давало основания многим авторам говорить о целесообразности инстинктов, сближая их с разумным поведением.
Лишь в последнее время исследования этологов прояснили механизмы инстинктивного поведения, вызываемого элементарными стимулами, которые пускают в ход врожденные циклы приспособительных актов. Так, откладывание яичек комара на водную поверхность вызывается блеском воды; поэтому достаточно заменить воду блестящим зеркалом, чтобы комар начал откладывать яички на его поверхность. Сложная врожденная программа деятельности паука, который бросается на муху, запутывающуюся в паутине, на самом деле вызывается вибрацией последней, и если к паутине прикасается вибрирующий камертон, паук бросается на него так же, как на муху.
Т.о., инстинкты запускаются относительно простыми сигналами, отражающими условия существования животного, т.е. определенными признаками среды. Например, признаками, на которые реагирует пчела, могут являться сложная форма, а иногда окраска цветка. В эксперименте пчела, опускаясь на чашечки с сахарным раствором, прикрытые картинками с изображением различных геометрических форм, с трудом различает такие простые геометрические формы, как треугольник и квадрат, но легко отыскивает сложные формы: пятиугольную и шестиугольную звезды или крестообразные формы. Эти исследования показывают, что фактором, позволяющим пчеле выделять соответствующие формы, является не их геометрическая простота, а их сходство с натуральными раздражителями - формой цветов.
Аналогичные результаты дали эксперименты с различением пчелой разных окрасок. Они показали, что пчела с трудом различает чистые цвета и гораздо легче - смешанные (красно-желтый, желто-зеленый, зеленовато- голубой и т.д.), близкие к окраске реальных цветов. Все это показывает, что фактором, запускающим врожденные (инстинктивные) программы поведения, являются естественные условия существования.
Исследования позволили убедиться еще в одной важнейшей особенности врожденного инстинктивного поведения. Оказалось, что инстинкты целесообразны лишь в определенных, строго постоянных стандартных
условиях. Стоит немного изменить эти условия, чтобы врожденные программы теряли целесообразность и «разумный» характер. Это положение можно проиллюстрировать следующими примерами. Известно, что оса, подлетая к норе, в которую она помещает свою добычу, вначале оставляет ее снаружи и, лишь убедившись, что нора пустая, втаскивает добычу и улетает.
В эксперименте добычу, лежащую перед входом, сдвигают на несколько сантиметров, проделывая это в тот момент, когда оса влезает внутрь. В этом случае оса, обнаруживая добычу не на том месте, снова подтаскивает ее в исходное положение и... опять входит в нору, которую она только что обследовала. Такое поведение осы может повторяться много раз подряд, и каждый раз, когда добыча перемещается на несколько сантиметров, оса механически повторяет обследование, уже потерявшее всякую целесообразность. Аналогичные наблюдения были проведены над пчелами (срезание дна на сотах). Все это показывает, что врожденные «инстинктивные» программы поведения являются механическими, косными, сохраняя свою кажущуюся «разумность» лишь в постоянных стандартных условиях, в соответствии с которыми они были выработаны в процессе эволюции.
Как же происходит приспособление этих животных к постоянно изменяющимся условиям среды? Как правило, они откладывают огромное число яичек, отличающееся большой избыточностью. Лишь небольшое число особей, появившихся на свет, выживает, но и этого количества достаточно для сохранения вида.
Таким образом, программы инстинктивных действий не могут предусмотреть большое число разнообразных раздражителей, тем самым ограничивая отражательные возможности животных формой элементарного ощущения (т.е. формой чувствительности к внешним раздражителям). Согласно предложению АНЛеонтьева, эту стадию развития психики называют стадией элементарной сенсорной психики, охватывающей длинный ряд видов животных.

Многие формы поведения животных не связаны с их индивидуальным опытом. Эти поведенческие реакции проявляются у животных даже тогда, когда они лишены общения с себе подобными.

Уже с работ Ч. Дарвина (1809-1882) под инстинктом начинают понимать ту часть поведения животных, которая является характерной для данного вида организмов и которая закреплена за его представителями наследственно. Однако нельзя считать, что однотипность поведения животных одного вида обусловлена только наследственными факторами, определяемыми особенностями нервной системы. В процессе индивидуальной жизни животное приобретает новые черты поведения, связанные с опытом, зависящим от условий существования животных. Так, животные, живущие в дикой природе, существенно отличаются от своих одомашненных собратьев в плане познания окружающего мира и установления связей с ним. Поэтому для более точного определения инстинкта необходимо вычленить из реального поведения животного именно те поведенческие акты, которые не связаны с условиями развития и условиями последующей жизни и наследственно запрограммированы в нервнай системе. Для достижения данной цели необходимо знать основные признаки этой формы поведения животных, которые наиболее полно были представлены в работах отечественного ученого В.А. Вагнера (1849-1934).

Инстинкты передаются по наследству. Доказательством этого служат многочисленные эксперименты по изучению поведения животных, изолированных сразу же после рождения от особей своего вида. Так, в поведении выводковых птиц наблюдаются сложные формы наследуемого поведения. Птенцы австралийской кустарниковой индейки вылупляются из яиц в сорной куче на глубине 60 см и самостоятельно выбираются на поверхность через 2,5 суток уже полностью оперившимися и готовыми к самостоятельной жизни.

Другим важным свойством инстинкта является его постоянство. Фактов, доказывающих незыблемость инстинктов в течение многих лет, довольно много. Сохранились подробные описания повадок животных, сделанные несколько столетий назад, которые совершенно соответствуют повадкам данного вида животных в современных условиях.



Постулируя данный признак, можно было бы согласиться со словами знаменитого французского энтомолога Ж. Фабра (1823-1915), утверждавшего, что время ничего не прибавляет к инстинкту и ничего не отнимает от него, если бы не одно обстоятельство: инстинкты обладают некоторой долей пластичности. Речь здесь может идти не только о видовой изменчивости под воздействием условий среды, но и об индивидной. В работах Вагнера было убедительно показано, что существует некоторая базовая форма инстинкта - «шаблон инстинкта», который проявляется у всех животных, закреплен генетически и передается по наследству. Однако у каждой конкретной особи этот инстинкт может изменяться в определенных пределах. При этом меняться может структура самого инстинктивного акта, в то время как его биологические рамки остаются постоянными.

Следующим признаком инстинкта является его шаблонность, под которой понимается типический инстинкт со всеми его колебаниями. Примером этому служит поведение личинки осы скалии, высасывающей личинку жука носорога в строго определенной точке. Попытки Фабра заставить личинку питаться в другой точке ни к чему не привели: личинки голодали в поисках нужного места. Существование таких шаблонов биологически обусловлено и способствует устойчивости поведения животного при случайных воздействиях на него со стороны среды. С наследственной природой инстинкта связана и его безошибочность. Запущенный инстинктивный акт- реализуется по строго определенной программе и не допускает отклонений. Указанное свойство инстинкта свидетельствует в то же время и о его ограниченности, под которой понимается свойство инстинкта действовать с удивительной целесообразностью и точностью в узкой области и совершенную неспособность справиться с самыми элементарными явлениями за пределами этих знаний.

Наконец, последним признаком инстинкта является его безличность как свойство тождественности действий всех особей данного вида, поставленных в одинаковые условия среды. Животные в этом случае действуют по принципу: «Один как все, все как один».

Указанные признаки инстинкта имеют биологическое значение. В наследственных компонентах хранится весь его видовой опыт, все то ценное, что приобрело животное для сохранения и продолжения рода.

Стереотипность и постоянство необходимы для обеспеченности, сохранности и неуклонного выполнения жизненно важных функций независимо от случайных изменений среды. Поэтому обобщенные и фиксированные программы действий не должны и не могут легко изменяться под влиянием случайных, непостоянных и не существенных внешних воздействий. В экстремальных условиях выживание обеспечивает пластичность инстинктивного поведения в виде его модификаций.

Одной из наиболее популярных концепций, раскрывающих механизмы инстинкта, является этологическая концепция, предложенная К. Лоренцем и Н. Тинбергеном, согласно которой организм представляет собой целостную активную систему, накапливающую энергию и стремящуюся ее растратить. Эта энергия животного подобна резервуару с водой, выплескивающейся в канал. Однако ее выбросу препятствует некая преграда, своеобразная «дверца», которая может быть открыта с помощью специального «ключа», в роли которого выступает внешний раздражитель, т.е. внутренние (уровень мотивации животного) и внешние (раздражитель, запускающий поведение) раздражители действуют совместно, взаимно дополняя друг друга в адаптивном поведении. «Гидравлическая модель» инстинктивного акта, предложенная этологами, ориентирована на изучение внешних факторов поведения. Ими являются различные признаки внешних раздражителей (цвет, форма, размер и т.п.), которые, словно ключ, открывают путь инстинктивной реакции. Такие раздражители называют ключевыми стимулами или релизерами. Например, самец малиновки, охраняющий свою территорию, реагирует на красную грудь своего соперника и пытается его изгнать. Если ему вместо живой птицы подсунуть грубый муляж, но с красным пятном, его поведение будет точно таким же. Внутренними факторами инстинкта являются гормональные и нейронные механизмы мотивации поведения.

Внутренние факторы создают готовность к возникновению жизненно важных ситуаций, и животное по первому сигналу, незамедлительно может реагировать на изменения в окружающей среде. Внешние - запускают инстинктивный акт. В реальном поведении действует сложная система внешних и внутренних факторов.

Научение у животных

Инстинктивное поведение животных имеет врожденный характер и заключается в приспособлении к неизменным условиям среды. Наличие у животного в готовом виде биологически целесообразных форм поведения представляется очень выгодным механизмом. Но у инстинкта есть и недостатки, заключающиеся в его шаблонности и ограниченности. Он совершенно не учитывает условий, в которых живет животное, заставляя его действовать точно так же, как и миллионы его предков, что может привести к гибели многих особей только потому, что они не смогли приспособиться к новым условиям. Поэтому в ходе эволюции у животных появилась новая форма поведения, возникающая в результате индивидуальной жизни и позволяющая приспосабливаться к меняющимся условиям среды.

Животное может научаться несколькими путями. При реактивном научении организм пассивно реагирует на внешние раздражители, и в нервной системе формируются незаметно и непроизвольно новые следы памяти. Типичной формой такого научения является классический условный рефлекс (УР), открытый И.П. Павловым (1849-1936). Сущность научения по типу классического условного рефлекса заключается в том, что животное осваивает новые биологически значимые свойства предметов, явлений. Предметы и явления окружающего мира, ранее нейтральные для животного, становятся, благодаря образованию связи между поступающими в мозг сигналами, биологически значимыми. Осуществляется это потому, что нейтральный ранее сигнал (условный раздражитель) подкрепляется безусловным раздражителем, имеющим большое значение для выживания организма. Механизм условного рефлекса обеспечивает не только отражение действительности, но позволяет понять, как животное выделяет определенные свойства предмета, обобщает и оценивает их.

Другой формой реактивного научения является импритинг. Он представляет собой одну из наиболее инстинктивно насыщенных форм научения. Этот феномен был открыт У. Сполдингом в 1872 г., но наиболее интенсивно данная проблема разрабатывалась К. Лоренцем и Н. Тинбергеном (1935), которые по праву считаются самыми значительными исследователями в этой области. Эта специализированная и очень ограниченная во времени форма научения наиболее ярко проявляется у птиц в течение раннего периода жизни. У молодого птенца она состоит в том, что он научается следовать за первым большим движущимся предметом, который попал в его поле зрения.

В естественных условиях таким объектом является мать. Однако если гусенок вывелся в инкубаторе и никогда не видел матери, то он может двигаться за любым предметом, попавшим в его поле зрения. Запечатленный предмет может иметь любую природу: от неодушевленного до другого животного и человека. Проделав один раз такое движение, птенец и впредь будет следовать за этим предметом, даже если вскоре появится его собственная мать. Импритинг представляет собой врожденную реакцию, но не «запрограммированную от рождения», а достраивающуюся в процессе индивидуального опыта.

Еще одной формой реактивного научения является привыкание, которое представляет собой относительно устойчивую и постоянную реакцию на повторяющиеся стимулы. Привыкание наступает, когда организм научается игнорировать какой-то повторный или постоянный раздражитель, убедившись, что он не имеет особого значения для поведения, осуществляемого в данный момент. Так, например, птенцы фазанов и куропаток затаиваются при появлении всех предметов у себя над головой. Это врожденная защитная реакция. Но после нескольких попыток затаивания, данная реакция ослабевает при повторном предъявлении стимула.

Реактивное научение является довольно ограниченной формой, так как позволяет извлечь только то поведение, которое уже имеется у животного. Чтобы понять, откуда берутся совершенно новые действия, как они усваиваются, нужно обратиться ко второму виду научения - оперантному научению. Оно представляет собой действия, для выработки которых нужно, чтобы организм активно экспериментировал с окружающей средой и устанавливал связи с различными ситуациями. Первым исследователем, попытавшимся ответить на этот вопрос, был Э. Торндайк. Наблюдая за поведением кошки в «проблемной клетке», он установил, что научение новым действиям происходит по принципу «проб и ошибок». Помещенное в проблемную ситуацию животное совершает хаотические действия, в ходе которых оно случайно наталкивается на верное решение и получает за это награду. Затем эти действия повторяются и закрепляются. Б.Ф. Скиннер предположил, что в основе научения лежит условный рефлекс нового типа, нежели классический, который он назвал оперантным (инструментальным) условным рефлексом.

В отличие от классической модели этот вид научения предполагает усвоение не новых свойств объектов, а новых биологически полезных реакций и форм поведения. Для этого необходимо наличие у животного активности, порождающей различные, случайные движения; награды как подкрепления совершенных действий в данной ситуации и достаточной систематичности этих подкреплений. Скиннер показал, что поведение не всегда бывает случайным, а формируется в результате отбора под действием подкрепляющего фактора. Им был разработан метод формирования реакций, с помощью которого можно обучить многим действиям не только животное, но и человека. Одной из форм оперантного научения является подражание. Эта форма особенно развита у молодых животных. Она связана с импритингом и представляет собой воспроизведение животным действий модели на основе наблюдения за ней, не понимая их значения. Например, яйца острохвостой травяной амадины были подложены для насиживания японской амадине. Оказалось, что птенцы имитировали в дальнейшем песню своих воспитателей, хотя и слышали пение птиц своего вида. Диапазон реакций подражания довольно большой: от видотипичных стереотипных действий (пение птиц, строительство гнезд) до подражания, усвоенного в ходе индивидуального опыта (подражание обезьяной действиям человека).

Одним из наиболее сложных видов научения является когнитивное научение, в ходе которого животное не просто устанавливает связь между стимулами или стимулом и реакцией, а оценивает ситуацию с учетом прошлого опыта. Пионером этого подхода был Э. Толмен (1886-1959). По его мнению, обучение животного происходит не механически, а оно усваивает значение стимула как своеобразного дорожного знака, «животное узнает, что к чему ведет». У животного в единое целое интегрируются запахи, особенности стенок лабиринта и т.п., образуя в мозгу своеобразную дорожную карту, которая помогает ему ориентироваться в ситуации и изменять поведение при изменении привычных условий.

Д. Уотсон (1878-1958) и его последователи утверждали, что организм может выработать любую форму научения, если созданы благоприятные условия. Но так ли это? Есть ли у выработки поведенческих реакций свои пределы? При ответе на этот вопрос мы прежде всего должны выяснить, на каком уровне филогенеза появляется способность к научению. Проведенные эксперименты на простейших и иглокожих показали отсутствие у них способности к обучению. Факты, подтверждающие это, объясняются влиянием химических и физических факторов и не зависят от тренировки. Первое бесспорное свидетельство возможности обучения найдено на уровне червей. Р. Йеркс научил червя проходить Т-образный лабиринт. Для того чтобы достичь 90% правильных ответов, червю понадобилось 200 попыток. Имеются убедительные факты, свидетельствующие о способности к научению осьминогов с их хорошо развитой нервной системой и сложным строением зрительного анализатора. Насекомых можно легко научить довольно сложным поведенческим реакциям, но они не способны обобщать выработанные навыки. Так, муравьи хорошо проходили лабиринт от пищи к гнезду, но при изменении маршрута на противоположный их приходилось учить заново. У позвоночных животных появляются новые особенности поведения. Высшие позвоночные не так зависимы от стимулов, способны сохранять прошлый опыт и использовать его при решении новых задач.

Способность к научению зависит не только от положения, занимаемого животным на филогенетической лестнице, но и от вида. Современные данные показывают, что лучшими способностями обладают неспециализированные животные с пластичной и легко адаптируемой психикой. К примеру, такие высокоспециализированные хищники, как кошки, являются не очень хорошими учениками.

Следующим важным биологическим фактором, ограничивающим способность к научению, является физическая конституция. формирование тех или иных форм поведения ограничено строением тела. Нельзя научить рыбу нажимать плавником на рычаг в аквариуме, а зайца зажигать спички. Однако есть ограничивающие факторы не столь бросающиеся в глаза. Так, крыс не удалось научить нажимать на рычаг, чтобы избежать удара электрическим током. Данное действие просто не входило в репертуар оборонительных реакций крысы в минуту опасности.

Способность животных к научению может быть ограничена и биологическими ритмами. Например, у бурундука пик активности приходится на середину дня, а у хомяка - на ночное время, что может влиять на их поведение в экспериментальных ситуациях.

Многочисленные факты показывают, что при обучении животных формам поведения, которые вступают в конфликт с инстинктами, последние берут верх над приобретенными поведенческими реакциями. Например, свинью научили подталкивать монету к большой копилке в виде поросенка. Сначала обучение шло успешно, однако через некоторое время свинья не так охотно толкала монету, а по дороге подбрасывала ее в воздух и пыталась зарыть в землю, чтобы потом выкопать.

Но не только биологические факторы могут ограничивать способность к научению. Важным моментом является и прошлый опыт животного. Его влияние хорошо прослеживается на исследовании двух феноменов: вкусовой аверсии и приобретенной (выученной) беспомощности.

Вкусовая аверсия. Дж. Гарсия подвергал только что получивших пищу крыс облучению, после чего животные заболевали. Ученый обнаружил, что после подобных экспериментов крысы отказывались принимать данную пищу в течение нескольких недель. Тот же самый эффект давала и отравленная пища. Это явление, получившее название вкусовой аверсии, основано на целом ряде инстинктов.

Гарсия показал также, что при вкусовой аверсии классическое обусловливание ведет себя довольно ограниченно. В частности, звуковые и индифферентные раздражители (звук метронома, зуммер), подаваемые вместе с отравленной пищей, не вызывают впоследствии аверсии, но стоит предложить вместе с такой пищей какой-либо запах, и он сам по себе может вызвать отказ от еды.

Приобретенная (выученная) беспомощность. У животных формируется беспомощность в ответ на предъявление неприятного раздражителя, и этот раздражитель уже не может вызвать никакого научения. В экспериментах М. Селигман собак научали при ударе электрическим током перебегать в безопасное помещение.

Указанные примеры заставляют нас задуматься над тем, в какой степени наша биологическая наследственность, скрытая под пластами культуры и социальной жизни, может обусловливать многие трудности, с которыми мы сталкиваемся в повседневной жизни.

Данные примеры показывают, что научение является необходимым элементом инстинктивных актов, без которых последнее часто неосуществимо.

Отсюда можно сделать вывод, что само включение благоприобретенных компонентов наследственно закреплено, т.е. диапазон научения является видотипичным. Вероятно, существуют генетически фиксированные пределы способности к научению. В частности, пингвины не способны реагировать на человека как опасное существо. У них невозможно выработать на суше оборонительную реакцию, ибо они не имели наземных врагов, и в их генетическом фонде нет соответствующего пускового механизма «наземный враг». Следовательно, рамки готовности к научению соответствуют реальной жизни, однако у высших животных они всегда шире, чем требуют условия. Они обладают значительными резервами лабильного поведения, возможностями приспособления к экстремальным условиям по сравнению с низшими животными.

Новый подход к исследованию научения у животных был заложен известным немецким психологом В. Кёлером (1887- 1967)*. Эксперименты с шимпанзе показали, что обезьяна способна почти мгновенно решить задачу (например, подтянуть ящик на середину вольера и достать банан, подвешенный к потолку). При этом было обнаружено, что данная форма поведения существенно отличается от простого научения. Во-первых, отсутствует постепенное нарастание количества правильных решений, что характерно при обучении крысы проходить лабиринт. Задача животным решается внезапно. Во-вторых, нет повторения «глупых ошибок». В-третьих, однажды найденное решение всегда используется в аналогичных ситуациях. Так, при повторном проведении опыта с ящиками, обезьяна очень удачно использовала вместо них самого исследователя, подведя его на середину вольера и взобравшись к нему на плечи. Открытая В. Кёлером форма поведения у высших антропоидов была названа интеллектуальным поведением, суть которого в том, что животное в новой для него ситуации совершает приспособительную реакцию на основе установления простейших эмпирических законов между предметами и явлениями окружающей среды и оперирования ими. Проведенные позднее опыты зарубежных и отечественных исследователей подтвердили наличие интеллекта у высших обезьян. Интеллектуальное поведение животных проявляется в том, что они способны отыскивать новые способы решения задач, когда не срабатывает накопленный арсенал навыков, причем новые действия не появляются из «ничего», а заимствуются из прошлого опыта, обусловленного условиями существования. Перенос прошлого опыта в новые условия возможен благодаря способности животных устанавливать отношения между вещами и на основе этого строить свое поведение. Высшие животные способны устанавливать отношения типа больше - меньше, короче - длиннее, чаще - реже, а также различать форму геометрических фигур и даже количественные отношения. (Заметим, что этой способностью обладают даже беспозвоночные животные.)

* Существуют данные, что строго научное исследование психики обезьян было начато Н.Н. Ладыгиной-Коте в Дарвиновском музее в Москве еще в 1913 г., раньше знаменитых опытов В. Кёлера.

Способность устанавливать отношения между предметами сама по себе недостаточна для осуществления интеллектуальной активности. Необходимо, чтобы она приводила к достижению определенной цели, с которой животное сопоставляет свои действия.

Эксперименты показывают, что животные способны к экстраполяции, т.е. к предвидению того, как изменится ситуация, если осуществить определенные действия. Опыты Л.В. Крушинского (1911-1984) убедительно доказали, что данное свойство имеется у всех позвоночных, хотя и на разном уровне.

Если в наличии интеллектуальной активности у высших антропоидов большинство исследователей не сомневается, то в оценке механизмов этой формы поведения они существенно расходятся. В. Кёлер, считал, что интеллектуальный акт происходит в фазе покоя, когда животное (после нескольких попыток достать приманку известными способами) садится в угол и, обхватив голову руками, как бы «размышляет». Решение задачи приходит как внезапное озарение, инсайт, когда обезьяна неожиданно увязывает в один целостный образ все предметы ситуации, находящиеся в ее поле зрения. Отечественные исследователи, не отрицая наличия инсайта, считали, что он проявляется во всех фазах. Источником интеллектуальной деятельности животного является его «ручная практика», воздействие руками на предметы окружающего мира, т.е. обобщенный опыт формируется в процессе манипулирования, ощупывания и разламывания объекта, когда оно постигает механические связи между деталями. Аналогичный вид мышления наблюдается и у маленьких детей, когда они манипулируют с игрушками.

Итак, исследователями было доказано, что у обезьян существует конкретное, элементарное, образное мышление, способность к обобщению и усвоению пространственно-временных связей в наглядно обозреваемой ситуации. Обезьяна способна понять только те связи и отношения, которые она может потрогать руками и непосредственно обозреть. Это составляет суть ее интеллекта, но определяет рамки ее умственных способностей. Обезьяна не может абстрагироваться от ситуации, и у нее отсутствуют представления о времени. Другое существенное ограничение интеллектуальной активности кроется в орудийной деятельности животных. Хотя они и употребляют орудия в естественных условиях для удовлетворения своих биологических потребностей, но ни одна, даже самая интеллектуальная обезьяна не изготовила самостоятельно ни одного орудия и не сохранила его.