Класс Trilobita. Трилобиты

Длиной около 3 см.

Энциклопедичный YouTube

    1 / 3

    ✪ Трилобиты. Свидетели эволюции (рассказывают палеонтологи Елена Наймарк и Андрей Иванцов)

    ✪ Происхождение и вымирание трилобитов

    ✪ Членистоногие насекомые ракообразные трилобиты

    Субтитры

История открытия

Класс Трилобиты (Trilobita) был выделен Вальхом (Walch) в 1771 году. Trilobita в переводе с латинского «трёхдольный»(«трёхлопастные»), потому что тело трилобитов состоит из трех долей. Однако впервые трилобиты были описаны Ллуайдом (Llwyd) в 1698 году под названием Trinuclei. Затем трилобиты были описаны Линнеем в 1745 году под названием Entomolithes .

Морфология

Туловище и хвост

Туловище распадается на среднюю, или осевую, часть (рахис) и боковые части (плевры), тогда как на хвостовом щите как на продолжении 3 соответствующих частей туловища отличают осевую лопасть и боковые лопасти. Осевые части туловища и хвостового щита в окаменелом состоянии открыты снизу, так как они были прикрыты при жизни тонкой кожицей, но у боковых частей сохранился твёрдый заворот, отличающийся обыкновенно особыми украшающими его линиями.

Конечности

Реже встречаются в окаменелом виде неизвестковые части скелета: конечности (ноги) и щупальца. Конечности трилобитов многофункциональные, то есть выполняли сразу несколько функций - двигательную, дыхательную и жевательную. Придатки брюшной стороны, открытые в последнее время, состоят: 1) из четырёх пар конечностей над головным щитом по бокам ротового отверстия, состоящих из 6-7 члеников и служивших частью в качестве жевательных органов. Конечные члены задней пары имели вид плавательных лопастей; 2) из парных двуветвистых конечностей, находящихся как под туловищными, так и под хвостовыми сегментами, состоящих из некоторого числа члеников, оканчивающихся коготками. Над наружной ветвью находились ещё особые двуветвистые и спирально свернутые придатки, рассматриваемые как жабры .

Органы чувств

Трилобиты обладали сложными фасеточными глазами , которые были посажены на стебельки у тех животных, которые зарывались в ил .

По строению глаз трилобиты радикально отличались от абсолютного большинства современных живых организмов - вместо кристаллинового хрусталика у них имелись минеральные линзы из кальцита . Среди современных организмов минеральные зрительные линзы встречаются только у офиур и моллюска хитона (Acanthopleura granulata ), однако по сложности устройства их органы зрения не идут ни в какое сравнение с глазами трилобитов .

Сворачивание

Многие трилобиты обладали способностью свёртывать своё тело как мокрицы так, что все мягкое тельце оказывалась под панцирем. Сворачивание служило защитой от более крупных хищников.

Распространение

Число трилобитов достаточно велико. Ещё Барранд насчитал их свыше 1700 видов , из которых 252 относятся к кембрийскому периоду , в силурийском периоде : 866 к нижнесилурийской (ныне ордовикский период), 482 к верхнесилурийской эпохам (ныне собственно силурийский период), 105 к девонскому и только 15 к каменноугольному периоду ; в пермский период переходит только 1 вид.

Работа по классификации трилобитов была для палеонтологов трудной. Оказалось, что нельзя исходить из какого-либо одного признака, а надо учитывать много признаков вместе. Древнейшая группа Olenidae преобладает в кембрийском периоде - она характеризуется большим числом сегментов в туловище, преобладанием величины головы над хвостовым щитом (у других трилобитов они обыкновенно равны по величине), малым развитием глаз и лицевого шва, притом способность свертывания ещё мало у них развита. В ордовике особенно заметна группа Asaphidae . У них число сегментов туловища постоянно и равно 8, хорошо развитые сложные глаза, поверхность всегда гладкая; семейство Phacopidae (англ.) распространено от ордовика до девона. У них постоянное число сегментов 13 и глаза имеют своеобразный вид. В силуре распространены группы Proetidae (англ.) , Bronteidae , Calymenidae (англ.) , которые переходят в девонскую систему; в каменноугольной системе встречаются только представители Proetidae .

Особенно хорошо сохранившиеся остатки трилобитов находят в провинции Юньнань в Китае (маотяньшаньские сланцы), в провинции Альберта в Канаде (сланцы Бёрджес), в штате Нью-Йорк в США , и в земле Рейнланд-Пфальц в ФРГ (хунсрюкские сланцы ).

Остатки трилобитов часто находят в районе Ленских столбов на территории Якутии .

Примерно 250 млн лет назад резко взлетели среднегодовые температуры (на 10-20 °C выше, чем сейчас), вода нагрелась, уровень кислорода во многих слоях воды упал практически до нуля, и многие древние организмы попросту задохнулись .

Шаблон:Биофото

В массовой культуре

  • Трилобиты показаны во многих научно-популярных фильмах, например, в «Прогулках с морскими чудовищами » присутствует самый крупный из трилобитов - Isotelus , также трилобиты присутствуют в «Прогулках с монстрами ». Трилобит показан в приключенческом фильме «Путешествие к центру Земли », а также в фантастическом японском фильме «Годзилла против Мехагодзиллы-3 ».
  • В альбоме Rengeteg (2011) венгерской метал-группы

Возникнув на самой заре палеозойской эры, трилобиты (Trilobita) быстро освоили моря Ангариды. До самого своего исчезновения в перми они оставались чисто морскими животными. Предками их, возможно, были некие примитивные червеобразные ­существа, но вообще внезапное появление этих высокоорганизованных созданий на арене жизни загадочно. Ведь строение их оказалось почти сразу столь совершенным, что позволило просуществовать трилобитам почти 340 миллионов лет, дав при этом огромное число видов.

В ходе эволюции природа предложила живым существам Земли два варианта скелета - наружный и внутренний.

Трилобиты реализовали наружный вариант.

Их скелет представлял собой прочный хитиновый панцирь, продольно и поперечно разделенный на три части, от чего происходит название: трилобиты - «трехдольные».

Рост трилобитов всегда сопровождался линькой.

Подрастающие особи сбрасывали панцирь совершенно так же, как делают это современные речные раки. Поэтому находки большого количества остатков ископаемых панцирей еще не означают, что именно на этом месте обитали огромные количества трилобитов. Скорее всего, данный участок моря был удобен для проведения достаточно сложной и ответственной процедуры - смены «одеяния», ставшего организму тесным. Затем, попадая в осадок, хитиновое вещество панциря замещалось неорганическими компонентами. Чаще всего это был карбонат в виде известняка, реже - пирит и кремнезем. Отсюда прекрасная сохранность окаменелостей.

Панцирь трилобита состоял из нескольких жестких частей, при жизни надежно соединенных специальными перепонками. Продольно он делился на центральную и на две боковые части, а поперечно - на головной щит (цефалон ), туловище (торакс ) и хвостовой щит (пигидий ).

Головной щит представлял собой жесткое образование, разделяемое швами на центральную часть (кранидий ) и на две боковые - подвижные щеки . К ­цефалону относилась и предротовая пластинка (гипостома ) на брюшной стороне. Само же туловище покрывали многие жесткие сегменты, соединявшиеся (понятно, у живых особей) тонкими подвижными перепонками.

Брюхо трилобита, как и его конечности, покрывал тонкий хитиновый покров, после линьки быстро разрушавшийся. Наблюдать этот покров можно только на тех экземплярах, которые были внезапно погребены тонким илистым осадком и хорошо сохранились.

Продольные сечения хорошо сохранившихся ­экземпляров вдоль их осевой линии позволили исследователям выявить форму пищеварительного тракта трилобитов, а подобные поперечные срезы в области головного щита - «печеночные» выросты кишечника.

Места прикрепления мускулов к панцирю отчетливо выражены в окаменелостях особыми ­пятнышками и бороздками. По их глубине можно судить об активности той или иной системы мускулов. На хорошо сохранившихся экземплярах иногда видно, что одна из ветвей верхних конечностей несет на себе слабую щеточку плотно подогнанных выростов. Эта структура, видимо, функционировала, как жабры.

Многие виды трилобитов имели хорошо развитые глаза.

Это, кстати, свидетельствует о том, что трилобиты обладали достаточно сложной нервной системой и центральным ее органом - мозгом.

Изучая силурийских трилобитов подотряда факопина (Phacopina), английский исследователь Кларксон пришел к любопытным выводам.

Сложные глаза факопин, имевшие круговой обзор, состояли из многочисленных фасеток, собранных в ряды. Каждая фасетка венчала собой наружный конец крошечного цилиндрика, передававшего свет вниз к светочувствительным клеткам. Проведя сравнение с глазами нынешних членистоногих, Кларксон пришел к выводу, что, несмотря на всю сложность строения, глаза трилобитов все же были недостаточно организованы, чтобы четко воспринимать форму объектов. Расчленение поля зрения на зрительные полосы ­позволяло трилобитам лишь воспринимать горизонтальные перемещения объектов, приблизительно определять их размер, скорость и направление движения. То есть они воспринимали приближение объекта, делая выводы из того, что он регистрируется все более и более высокими фасетками их выпуклого глаза.

Однако другие из тех же факопоидных трилобитов вместо фасеток имели уже двояковыпуклые линзы. Много таких линз. Не исключено, что благодаря этому их зрение уже ничем не отличалось от нашего, а обзорностью, может быть, и превосходило его.

Трилобиты относились к двуполым организмам.

Самка, по-видимому, оставляла яйца в слегка присыпанной ямке. «Гнездо» быстро заполнялось рыхлым песком, но самец, следовавший за самкой, конечно, успевал их оплодотворить. Вода снабжала яйца растворенным в ней кислородом, а позже помогала выйти на свет личинкам. В ископаемом материале, пусть не часто, но можно проследить все эти превращения - от яйца до взрослого организма. При этом хорошо ­видно, как на ранней стадии развития формировался головной щит. Вначале обособлялась его осевая часть (глабель). Затем на ней проявлялась первичная сегментация в виде пяти колец и, наконец, на заключительном этапе первой стадии развития - хвостовой щит. Ну, а на второй личиночной стадии формировались туловищные сегменты.

С появлением последнего сегмента трилобит ­вступал во взрослую стадию своего существования. В дальнейшем происходил лишь рост животного, без появления в скелете каких-либо новых структур.

Достигнув явного несоответствия между размерами мягких частей тела и размерами панциря, трилобит приступал к линьке. Он активно стремился освободиться от ставшей тесной «одежды». Швы головного щита - лицевой, краевой, поперечный и все другие, по которым проходили соединения смежных частей панциря, ослаблялись. Теперь трилобит мог сбросить эти части панциря резким встряхиванием головы. Из остальной «одежды» он попросту выползал.

Не очень эстетичный, конечно, способ, но… удобный!

Трилобиты теплых морей Ангариды отличались большим разнообразием.

Среди описанных палеонтологами видов встречались карлики – в несколько миллиметров, и великаны –до полуметра в длину. У одних хвостовые щиты имели короткую осевую часть и веерное расположение боковых ребер, у других - соотношение указанных элементов было упорядочено по сегментам.

Можно не сомневаться, что хитиновый покров трилобитов был окрашен в различные цвета. По крайней мере, исследователи не раз отмечали вполне различимый полосчатый и точечный рисунок некоторых форм.

Окаменелые трилобиты всегда очень привлекательны, но вряд ли бы человек чувствовал себя уютно среди этих странных созданий. Слишком разные миры, слишком огромные времена нас разделяют.

Жили трилобиты на мелководье.

Это была их стихия - морское дно и неглубокий придонный слой воды. Они были, наверное, неважными пловцами, но главное, уже умели передвигаться в толще морских вод, терпеливо отыскивая места с лучшей освещенностью, более богатые пищей, более спокойные. Возможно, что совсем мелкие формы вели планктонный образ жизни, отдаваясь на волю течений, а незрячие обитали в глубоких или сильно замутненных морях, куда солнечный свет практически не попадал.

На первых порах все виды трилобитов были скорее всего вегетарианцами. Пищей им служили водоросли, нарастающие в виде слоя слизи на донных камнях, на жестком прибрежном субстрате. Об этом ясно свидетельствует сильно выпуклая и расширенная передняя часть пищеварительной трубки, так называемая глабель , способная принять значительный объем обогащенного органикой осадка. Любители животной пищи появились среди трилобитов гораздо позже. Но они появились. Об этом свидетельствуют глубокие глабелярные борозды многих видов - все те же места прикрепления мускулов, приводящих в движение челюстной аппарат.

Конечно, вряд ли трилобиты, при их не слишком большой подвижности, были настоящими хищниками. Скорее всего, они поедали трупы, скажем, погибших медуз. В докембрийских отложениях известны многие массовые захоронения медуз, а вот позже такие захоронения практически не встречаются. Не исключено, что виноваты в этом именно трилобиты, научившиеся лакомиться останками своих соседей по древним морям.

В кембрийский период трилобиты заселили весь мировой шельф и достигли максимального количества видов. Этому, несомненно, способствовали как благоприятная обстановка обитания, так и полное отсутствие хищников. Только с появлением головоногих моллюсков, а затем рыб, имевших массу хороших зубов и массу нехороших намерений, трилобитам пришлось искать эффективные средства защиты.

Одним из таких средств оказалось свертывание.

Свертываясь в подобие хитинового шара, трилобит защищал наиболее уязвимую свою часть - мягкую брюшную мембрану. Одновременно защитную функцию несли «украшения» в виде шипов. Все эти щечные выросты и колючие выросты вдоль переднего и заднего края панциря реально затрудняли хищникам захват жертвы.

Являлся ли путь развития трилобитов прогрессивным - вопрос спорный, тем более, что к концу палеозоя все они вымерли, но огромное разнообразие форм, то есть высокая изменчивость, позволила трилобитам сотни миллионов лет оставаться самой заметной группой организмов в ранних морях Земли.

Остальные девять отрядов относятся к подклассу многочленистых трилобитов.
_____________________
Первые попытки классифицировать трилобитов были предприняты в 1822 году Бронгниартом (Brongniart) и в 1952 году Баррандом (Barrande).

_____________________
Вокруг классификации трилобитов до сих пор существует множество споров и разногласий.
В классификации трилобитов огромную роль влияют анатомические особенности строения тел взрослых особей. Однако подобная классификация не позволяет точно классифицировать всех исследуемых на данный момент образцов ископаемых трилобитов.

На сайте сайт приведена классификация трилобитов, основанная как на анатомии взрослых особей, так и на классификации ископаемых личинок трилобитов. Эта классификация общепризнанна во всем мире, однако может существовать и множество других мнений людей, занимающихся проблемой классификации трилобитов.

Классификация трилобитов по итогам изучения личинок была впервые предложена Роу (Raw) в 1925 году.

Фотографии образцов

Анатомия:

Независимо от размера и вида, все трилобиты имели аналогичное трёхлопастное (трёхдольное) строение тела , которое и дало название классу. Три основные части трилобита называются голова (цефалон - cephalon), сигментированное тело (торакс - thorax) и хвостовой щит или окончание (пигидий - pygidium). Однако, не эти три части дали название трилобиту. Трилобиты (трёхлопастные/трёхдольные) получили такое название потому, что имели трёхдольное строение тела: длинная выпуклая центральная осевая доля (рахис), по бокам которой находятся правая и левая плевральные доли (лопасти = стороны).
Вышеуказанные два типа деления трилобита изображены на рисунке:

Панцирь ископаемых трилобитов состоит из трёх слоёв хитина, пропитанного кальциевыми солями. Общая толщина хитиновых слоёв панциря обычно не превышает 1 мм. У разных видов трилобитов панцири отличаются, они могут иметь пористую структуру, быть гладкими или иметь скульптуру (наросты или шипы).
У некоторых видов трилобитов может быть слабо заметна (утеряна/стёрта) трёхдольная структура панциря (рахис не наблюдается или слабо выражен), что по мнению ученых может быть связано с зарывающимся образом жизни этих трилобитов (например у рода Bumastus).

Цефалон (cephalon) трилобита, т.е. его голова, обычно имеет полукруглую форму. Цефалон состоит из глабели (glabella) и фиксигена (fixigena), совместно называемых кранидиумом (cranidium). С правой и с левой сторон кранидиума располагаются либригены (librigena), правый и левый соответственно.
- Глабель - это центральная (осевая) часть цефалона, может быть разного размера у разных видов трилобитов. В отличии от тела и пигидия в головной части трилобита расчленение на сегменты наблюдается только у глабели, но не всегда (в большинстве случаев глабель имеет по бокам борозды либо имеет полностью гладкую форму). Число борозд глабели различно у разных представителей класса трилобитов;
- За глабелью обычно расположено затылочное кольцо, которое по форме часто напоминает кольца рахиса;
- Либригены также называются свободными или подвижными "щеками" трилобита;

Лицевым швом называется место соединения кранидия с либригенами;
- У зрячих видов трилобитов на цефалоне под глазными крышками расположены глаза. Их подробное описание читайте ниже;
- У некоторых видов трилобитов от глабели к глазам протягиваются глазные валики, часто переходящие в глазные крышки;
- По данным исследований с внутренней стороны глабели у трилобитов крепились мускулы головных конечностей, а также распологались внутренние органы (желудок, сердце и мозг);

Предположительно некоторые виды трилобитов (в основном слепые формы) имели органы осязания в виде щетинок, расположенных на цефалоне. Причиной такого предположения является наличие у некоторых трилобитов ямок принимаемых учеными за следы крепления щетинок, эти ямки имеют больший размер чем поры панциря трилобитов.
Цефалон трилобита может также называться головным щитом.
На фиксигене и либригенах могут располагаться головные щёчные шипы.
Подробное описание цефалона и щёчных шипов смотрите на рисунке:

Типы лицевых швов: в зависимости от того, где задняя ветвь лицевого шва пересекает край головного щита, различают четыре типа лицевых швов (выделены жирными линиями на изображении ниже):
1) пропариевый тип (А,Б,В);
2) опистопариевый тип (Д,Е,З,И,К);
3) гонатопариевый тип (Ж);
4) метапариевый тип (Л).

Торакс (thorax) , т.е. туловище трилобита, состоит из ряда подвижно-сочлененных сегментов, позволяющих трилобиту изгибаться и принимать в случае опасности свёрнутый вид (подобно современным мокрицам). Торакс в отдельности, также как и трилобит в целом, имеет осевую долю, по сторонам которой находятся правая и левая плевральные доли. Сегменты, составляющие выпуклую осевую долю торакса, вместе называются рахисом, а сегменты плевральной доли - плеврами. Плевры по краям трилобита подгибаются в брюшную область, образуя дублюру (заворот).
У различных видов трилобитов встречается различное число спинных сегментов (от 2 х до более 100). У большинства трилобитов во взрослом состоянии насчитывается от 8 до 20 спинных сегментов. Существовал даже вид (Schmalenseeia fusilis), вообще не имевший спинных сегментов. Каждый сегмент торакса имеет на брюшной стороне пару членистых двухветвистых конечностей.
Те части спинного сегмента, которые обычно не видны у трилобитов (скрыты под другими сегментами), на рисунке обозначены различными цветами:
- в осевой доле сегмента имеется артикулярное полукольцо (зелёное), которое находится под вышестоящим сегментом. Полукольцо обычно скрыто под впереди идущим сегментом, разглядеть его можно только у свёрнутых трилобитов или после разрушения тела трилобита;
- передний фланец (сиреневый) и задний фланец (жёлтый) имеют небольшие отростки, которые как пазл соединяются вместе, образуя единое целое тело трилобита (торакс) и обеспечивают его гибкость;
Подробное изображение торакса и отдельно спинных сегментов смотрите на рисунке:

Пигидий (pygidium) , т.е. хвостовой щит, является окончанием (задней частью) трилобита. Пигидий выполняет защитную функцию: в случае опасности трилобит сворачивается, и его задняя часть (пигидий) смыкается с передней частью (цефалоном), вследствие чего трилобит принимает округлую форму (как современные мокрицы). Как и торакс, пигидий трилобита состоит из различного числа сегментов, каждый из которых имеет в брюшной части пару членистых двухветвистых конечностей. В отличии от подвижных сегментов торакса, сегменты пигидия неподвижны, а сам пигидий является одним неразделимым целым. Выпуклая осевая доля пигидия называется рахисом (так же как и осевая доля торакса), по бокам рахиса расположены левая и правая плевральные доли пигидия. У всех трилобитов рахис суживается к концу пигидия.
У различных видов трилобитов количество сегментов разное (от одного до 30).
По относительному размеру выделяют четыре типа пигидия:
1. Микропигидий (micropygous) - пигидий меньше цефалона;
2. Почти стандартный пигидий (subisopygous) - пигидий практически одного размера с цефалоном;
3. Стандартный пигидий (isopygous) - размер пигидия равен размеру цефалона;
4. Макропигидий (macropygous) - пигидий больше, чем цефалон.
Возможные соотношения пигидия с цефалоном изображены на рисунке:

На брюшной стороне трилобита в головной части находится гипостома (hypostome) . Гипостома - это подвижная щитообразная пластина, соединяющаяся с рострумом (ростральной пластиной) в брюшной части головного щита. Считается, что гипостома является частью рта (иногда называется верхней губой). Гипостома также как и весь экзоскелет была хитиновой. Гипостома прикрывала с брюшной стороны внутренние органы трилобита: мозг, желудок, кишечник; а также рот трилобита. Большинство гипостом расположены на одном уровне с глабелем (плавучая гипостома и прилегающая гипостома), т.е. гипостома распологается прямо под глабелем с противоположной стороны цефалона (головы). Однако бывает, что гипостома расположена не на одном уровне с глабелем (надвигающаяся гипостома).
У разных видов трилобитов гипостомы выглядят по разному, это может помочь в классификации видовой принадлежности трилобита. Подробное изучение гипостомы также может показать, как и чем питался данный вид трилобита.
В единичных случаях у трилобитов сохраняется так называемая нижняя губа - послеротовая метастома , имеющая выпуклую форму.
Помимо гипостомы и метостомы в брюшной части цефалона (головы) трилобита расположены рострум (ростральные пластины), пара антенн и четыре пары конечностей.
Край панциря трилобита подгибается вниз и в брюшной стороне цефалона, торакса и пигидия образует полосу различной ширины, эта полоса называется дублюра (заворот).
Подробное описание брюшной части трилобита и разновидности гипостомы изображены на рисунке:

Глаза трилобита - это очень сложный механизм, состоящий из множества линз. Существовали слепые трилобиты, например Ellipsocephalus hoffi. Они, по мнению ученых, обитали на большой глубине, куда не поступал свет, и поэтому глаза им были не нужны. Однако подавляющее большинство трилобитов имели пару глаз, которые обычно являлись частью неподвижной щеки - фиксигена (fixigena) в головной части трилобита (цефалоне). Трилобиты Asaphus kowalewski и Cybele panderi, имел глаза на стебельках, что позволяло им, зарывшись в ил, видеть, что происходит на поверхности.
Глаза трилобитов тщательно изучены учеными. По мнению последних, трилобиты имели стереоскопическое зрение и были чувствительны к любому движению. Каждый глаз имел до 15 000 двойных линз. Эти линзы во многом похожи на использемые в современной оптической технике.
В литературе встречается информация о том, что трилобиты могли иметь зрительные органы (глаза) на гипостоме и возможно на середине глабели, однако это не доказанный факт (по данным книги "Основы палеонтологии. том 8. Членистоногие. Трилобитообразные и Ракообразные" 1960 года, стр.25-26).
Выделяют три типа глаз трилобитов:
1. Фасеточные глаза типа "Holochroal" (голохроические глаза) - содержали от 100 до 15 000 мелких линз. Двояковыпуклые или призматические линзы обычно имеют шестиугольную и иногда четырехугольную форму. Все линзы находились в непосредственном плотном контакте друг с другом и имели общий роговой слой. Склера (белковая оболочка) между линзами отсутствовала. Голохроические глаза имеют большинство представителей класса трилобитов;
2. Агрегированные глаза типа "Schizochroal" (шизохроические глаза) - содержали от 2 до 700 линз. Двояковыпуклые линзы имеют округлую форму. Каждая линза имела индивидуальную роговицу и была отделена от других линз. Между линзами находились очень глубокие склеры;
3. Глаза типа "Abathochroal" (абатохроические глаза) - редкий тип глаза, содержащий до 70 линз. Каждая линза имела индивидуальную роговицу и была отделена от других линз. Склеры между линзами соответствовали размеру линз.
Подробные фотографии глаз трилобитов смотрите на рисунке:

Конечности трилобитов
Как и у современных членистоногих у трилобитов были членистые конечности , т.е. конечности состоящие из соединённых между собой членников. Эти конечности располагались на брюшной стороне и были двуветвистые (у основания разветвлялись). Количество конечностей было различным у разных видов трилобитов. Каждый сегмент торакса и пигидия имел в брюшной части по паре двуветвистых конечностей (как показано на рисунке ниже). Цефалон имел в брюшной части пять пар двуветвистых конечностей (первая пара - антенны, прикреплённые к гипостоме; и последующие четыре пары послеротовых конечностей). У различных родов трилобитов, антены отличались по длине составляющих их членников. Антенны крепятся к гипостоме в небольшие выемки. А послеротовые конечности участвовали в процессе захвата пищи и перемещении её в ротовое отверстие. Конечности разных сегментов трилобита практически не отличаются друг от друга. Конечности трилобитов разных родов и видов имеют незначительные различия.
У трилобитов рода Olenoides были обнаружены пара нитевидных конечностей, расположенных в окончании пигидия (подобные конечности можно наблюдать у современных щитней), возможно такие же конечности присутствовали и у других родов.
Очень редко можно встретить сохранившиеся (фоссилизированые) конечности трилобитов, поскольку они были очень хрупкими по сравнению с панцирем трилобитов.
Самым известными трилобитами с сохранившимися конечностями являются пиритизированные трилобиты, которых находят в карьере неподалёку от города Ром (Rome) штата Нью-Йорк, США (координаты: +43° 15" 12.00", -75° 24" 30.00").
Все двуветвистые конечности состояли из трёх составляющих частей:
- коксоподит - основание конечностей;
- экзоподит - ветвь конечности, состоящая из тонкой сегментированной оси, снабженной ворсинками. По мнению ученых экзоподит выполнял дыхательные функции;
- эндоподит - ветвь конечности, состоящая из восьми различных членников. Эндоподиты были конечностями, предназначенными для передвижения трилобитов, а эндоподиты цефалона по мнению ученых имели функцию захвата и измельчения пищи.



РОСТ ТРИЛОБИТА И ЛИНЬКА
Поскольку трилобит имел внешний хитиновый скелет, то рост тела трилобита происходил только во время линьки (сброса старого экзоскелета), как у многих современных членистоногих.
Место соединения фиксигена и либригена называют лицевым швом. Во время линьки происходил разрыв старой оболочки экзоскелета по линии лицевого шва, после чего оболочка фиксигена иногда полностью отрывалась. Поскольку лицевые швы проходят вблизи глаз, то во время линьки первыми освобождались глаза трилобита. Далее, через образовавшееся отверстие трилобит покидал оболочку старого экзоскелета.
Большая часть ископаемых трилобитов является оболочками экзоскелета, сброшенными во время линьки трилобитов. Процесс линьки объясняет причину частого обнаружения неполных образцов трилобитов (тело с пигидием, но без головы или только отдельный пигидий).
Видео-пример линьки современных членистоногих:
http://rutube.ru/tracks/5559771.html
http://rutube.ru/tracks/4226503.html
Подробное изображение процесса линьки трилобита смотрите на рисунке:

От целого ископаемого трилобита сброшенный панцирь отличается рядом признаков:
- у сброшенного панциря отсутствуют глаза;
- у сброшенного панциря явно выражен разрыв линии лицевого шва (между кранидием с либригенами);
- сброшенный панцирь обычно имеет сломанные участки (оторванный пигидий, разорванные сегменты торакса, цефалон без кранидия или без либриген).
Пример сброшенного при линьке панциря, отражающий все вышеуказанные признаки:


______________________________
СВОРАЧИВАНИЕ ТРИЛОБИТА
В опасной ситуации трилобит, в целях обороны, мог принимать форму шара, сворачиваясь как современные мокрицы. При сворачивании гибкая спина изгибалась, и пигидий соединялся с цефалоном. Такая форма самозащиты помогала сохранить конечности (членники) и мягкое брюшко. Нередко ископаемых трилобитов находят в свёрнутом виде. Это свидетельствует, что найденный образец является самим трилобитом, а не сброшенной при линьке оболочкой (экзоскелетом).
Способность трилобита сворачиваться является средством пассивной защиты от врагов.
Огромную роль в функции сворачивания играют пандеровы органы . Впервые открыты пандеровы органы были в 1855 году русским академиком С.Н. Пандером, в последствии А. Фольбортом в 1857 году было дано название этим органам - «пандеровы органы» в честь их первооткрывателя.
Эти органы расположены на дублюре щечных краёв и на дублюре каждого сегмента туловища. У различных видов трилобитов пандеровы органы различаются. Согласно исследованиям Е.А. Балашовой (1955г.) бугорки пандеровых органов играют роль «замков», т.е. когда трилобит свёрнут, эти «замки» смыкаются и трилобиту не нужно задействовать мышцы (держать их в постоянном напряжении) для сохранения свёрнутой формы. Также по мнению Е.А. Балашовой отверстия в пандеровых органах играют дыхательную функцию в момент свёртывания трилобита - через них вода может непрерывно проникать под панцирь трилобита к жабрам, что позволяло трилобиту находиться в свёрнутом состоянии достаточно длительное время.
Фотографии трилобитов в свёрнутом состоянии:


Выделяют три типа сворачивания трилобитов (по данным ПИН РАН) изображены на фото ниже:
1,2,3,6 - сфероидальный тип сворачивания (свойсвенный большенству трилобитов);
4 - двойной тип сворачивания;
5 - дискоидальный тип сворачивания.


_____________________________
ПИТАНИЕ ТРИЛОБИТОВ
По мнению ученых, различные виды трилобитов питались по-разному. Среди трилобитов были хищники, падальщики, возможно растительноядные и возможно фильтрирующие (фильтрирующие воду т.е. планктоноядные).
По итогам исследований, ученые предположили, что трилобиты, имеющие гипостому типа conterminant (прилегающую гипостому), были хищниками. Трилобиты, имеющие гипостому типа natant (плавающую гипостому), были всеядными (хищниками, падальщиками, а также возможно питались водорослями).
Некоторые трилобиты (например Cryptolithus) имели специфическую форму головы с отверстиями-порами, что позволяло им легко фильтровать воду через эти отверстия. Они, по мнению ученых, были фильтрирующими трилобитами (пример модели фильтрации показан в описании трилобитов отряда Harpetida).
Трилобиты Asaphus kowalewski, имевшие глаза на стебельках, по мнению ученых был хищником. Трилобит этого вида зарывался в почву так, что глаза оставались на поверхности. В таком состоянии он поджидал жертву и при появившейся возможности нападал.
Слепые трилобиты (например Ellipsocephalus hoffi) не были способны охотиться из-за отсутствия глаз. По всей видимости, они были падальщиками.

______________________________
РАЗМНОЖЕНИЕ ТРИЛОБИТОВ
Ученые считают, что трилобиты были двуполыми, как большинство современных водных членистоногих, и откладывали яйца. Однако был лишь единичный случай обнаружения отложенных яиц трилобитов eodiscid в 1994 году. Сейчас ученые предполагают, что некоторые виды трилобитов откладывали яйца в предглабельной доле головной части (цефалона), где формировалась выводковая сумка в которой в последстии развивался молодняк. Такой сопособ размножения присущ современным мечехвостам, также являющимся представителями членистоногих. Однако у некоторых видов ископаемых трилобитов ни разу не было обнаружено подобной выводковой сумки. По мнению ученых у них яйца могли быть отложены под цефалоном, в его нижней части, немного выше гипостомы.
Наличие выводковой сумки является примером полового диморфизма у трилобитов (различие мужского и женского пола).
Подроное изображение расположения выводковой сумки показана на рисунке ниже:


Другим примером полового диморфизма трилобитов считается различие двух форм одного итого же вида трилобита:
1) узкая форма тела - мужская;
2) широкая форма тела - женская.
Впервые такое предположение половых различий трилобитов быо предложено Баррандом в 1852 году. У некоторых представителей современных членистоногих половой диморфизм выражен подобным образом.
Ещё одним примером полового различия является наличие/отсутствие скульптурных образований (террасовых линий) и различие строения затылочного кольца.

______________________________
ОНТОГЕНЕЗ ТРИЛОБИТОВ (развитие)
В развитии трилобита можно выделить три этапа/периода:
1) яйцо (размер яиц трилобитов колеблется от 0,6 мм до 4 мм);
2) развитие личинки;
3) взрослая особь
Эмбриональное развитие трилобитов, т.е. развитие эмбриона внутри яйца, неизвестно.
В свою очередь развитие личинки можно также разделить на три этапа/периода:
1) Протаспис: личинка размером около 1 мм, глаза отсутствуют, тело представляет собой щиток, представляющий собой единое целое (нерасчлененный на головной и хвостовой отделы). Протаспис делится на два периода: анапротаспис (личинка состоит из сегментированного головного щита) и метапротаспис (начинают добавляться новые сегменты);
2) Мераспис: происходит деление единого щита (тела) трилобита на головной и хвостовой щиты; появляются плевральные шипы; один за другим появляются сегменты торакса (туловища) трилобита до тех пор, пока не достигнут максимального числа (свойственного взрослым формам трилобитов). Новые сегменты торакса появляются у трилобитов по мере роста, образуясь между последним сегментом туловища и хвостовым щитом.
3) Голаспис: личинка имеет малый размер, но все части организма (цефалон, торакс и пигидий) уже практически завершены; начинается период роста трилобита; трилобит постепенно становится взрослой особью. Рост трилобита происходит посредством линьки (процесс линьки был описан выше).

Изучение личинок трилобитов, способствовало более точной классификации трилобитов (от отрядов до родов). Впервые подобный метод классификации был предложен Роу (Raw) в 1925 году.


______________________________
ВНУТРЕННЯЯ АНАТОМИЯ ТРИЛОБИТОВ (или анатомия внутренних органов)

Как и у других животных, у трилобитов внутренние органы были мягкими, что повлияло на редкость их обнаружения в окаменелом состоянии. Однако такие случаи были зафиксированы.
В головной части трилобита между гипостомой и метостомой находилось ротовое отверстие , оно являлось началом пищевода . Под глабелью находится желудок , переходящий в кишечник , который в свою очередь проходит под рахисом через всё тело трилобита и завершается анальным отверстием в нижней части пигидия. Считается что чем больший размер имеет глабель трилобита, тем больший размер имеет находящийся под ней желудок. По бокам желудка располагались связанные с желудком печеночные отростки , представляющие собой разветвленные тонкие морщины, радиально расходящиеся от глабели к внешнему краю. Иногда эти печеночные отростки называют дивертикулами желудка .
Сердце располагалось над пищеварительным каналом и представляло собой длинный многокамерный сосуд.
Также в головной части трилобита располагается мозг , являющийся центром центральной нервной системы организма (ЦНС). В мозг поступала информация от зрительных органов - глаз (которые мы описывали ранее) и от осязательных органов - антенн (усиков) трилобита. Сама ЦНС трилобитов является брюшной нервной системой т.к. проходит через всю брюшную часть трилобита от цефалона до пигидия. ЦНС никогда не была обнаружена у ископаемых образцов трилобитов. По мнению ученых ЦНС состояла из одного-двух нервных стволов, имеющих сегментарные ганглии (вздутия) соответствующие сегментам тела трилобита.
Большой интерес для науки также представляют пандеровы органы которые описаны выше в разделе "Сворачивание трилобита", эти органы были необходимы трилобиту для длительного пребывания в свёрнутом состоянии.

Места Находок:

1. Австралия южная, Emu Bay & Cape D"Estaing, остров Кенгуру, Emu Bay Shale.
2. Германия, Рейнский массив, долина Рейна, Hunsr Slate.
3. Германия, Рейнский массив, долина Рейна, Эйфель, около Gerolstein, Gees.
4. Канада, юг Британской Колумбии, Канадские Скалистые горы, Национальный парк Йохо, Burgess Shale.
5. Китай, восточная провинция Юньнань, Maotianshan и другие населенные пункты вблизи Chengjiang.
6. Марокко, горы Антиатлас.
7. Россия, Ленинградская область: долина реки Волхов; Путиловский карьер; карьер Вильповицы; долина реки Лава и другие места.
8. США, штат Калифорния, Сан-Бернардино, Marble & Providence Mountains, Latham Shale.
9. США, штат Нью-Йорк, Middleport, карьер Халевова, Rochester Shale.
10. США, штат Нью-Йорк, округ Херкимер, Трентон Фолс, карьер Уолкотт-Руста.
11. США, штат Огайо, Sylvania.
12. США, штат Оклахома, Coal County, Near Clarita.
13. США, штат Юта, House Range & Drum Mountains, Wheeler Shale.
14. Чешская Республика, центральная Чехия, долина реки Литавка, район Jince.
(указаны только самые знаменитые места находок)

Среда обитания:

Трилобиты являлись донными морскими обитателями (бентосные, т.е. обитающие на дне). Некоторые виды трилобитов (Ellipsocephalus hoffi) были лишены глаз, т.к. обитали в основном в иле (по другой версии они обитали на большой глубине) при отсутствии света. Другие трилобиты (Asaphus kowalewski) имели глаза на стебельках и по мнению ученых прятались в иле так, что на поверхности находились только глаза. По мнению ученых, некоторые виды трилобитов, возможно, умели плавать и их средой обитания были плавучие водоросли (плавающие формы трилобитов также называются пелагическими, т.е обитающими в толще воды).

1. История. Впервые трилобиты были описаны Ллауайдом (Llwyd) в 1698 году, тогда им было дано название Trinuclei. Некоторые виды, описанные Линнеем в 1745 году, получили название Entomolithes (они были отнесены к насекомым). Название Trilobita было предложено Вальхом (Walch) и общепризнанно в 1771 году.

2. Разнообразие трилобитов. Учеными обнаружено около 5000 родов и около 10000-20000 видов трилобитов (по разным данным). Это превышает количество зарегистрированных IMA минеральных видов (около 4600). И делает класс трилобитов одним из самых разнообразных биологических классов. К тому же в Марокко, где ведется массовая добыча трилобитов, постоянно обнаруживают новые виды.
По данным ресурса trilobites.info класс Трилобиты (Trilobita) включает в себя 10 отрядов, 17 подотрядов, 32 надсемейства, 170 семейств и 3944 рода (видовая численность неизвестна).

3. Замещение трилобитов. В большинстве своём все обнаруженные останки экзоскелетов трилобитов замещены карбонатом кальция (CaCO 3), однако известен факт обнаружения в США . Подобные трилобиты имеют ещё одну уникальную особенность: в них хорошо сохранились конечности, жаберная структура, мускулатура и антенны.

4. Хитин (в переводе с древнегреческого - одежда, оболочка, кожа), составлявший экзоскелет трилобитов - природное соединение из группы полисахаридов, входит в состав клеточной стенки бактерий и грибов. Хитиновый экзоскелет часто "пропитан" множеством кальциевых солей (углекислого кальция - CaCO 3 ; фосфорнокислого кальция - CaPO 4 ), что придает ему большую прочность. Экзоскелет выполняет опорную и защитную функции. Примером хитинового экзоскелета являются панцири раков, креветок, крабов и других современных членистоногих.

5. Самый крупный трилобит. Самый крупный из найденных трилобитов (Isotelus rex) был обнаружен в Канаде (Мантибы), его длина составляет 72 см. Сейчас этот трилобит находится в Музее Человека и природы в Виннипеге (Мантитобы). Трилобиты больших размеров попадаются очень редко и, как правило, они являются не полными или поврежденными.
Знаменитые крупные трилобиты:
Isotelus rex - 72 см (Канада);
Uralichas hispanicus - 66 см (Испания);
Terataspis grandis - 60 см (Нью-Йорк);
Paradoxis (Acadoparadoxides) briareus - 45 см (Марокко);
Isotelus brachycephalus - 33 см (Огайо), сейчас находится в королевском музее Онтарио.
(в книге "Основы палеонтологии. том 8. Членистоногие. Трилобитообразные и Ракообразные" (1960 года) на страницах 19-20 написано о трилобитах размером до 75 см. В пример приведен Uralichas riberoi — около 75 см.)

6. Исследователи трилобитов.
Первым исследователям трилобитов считается Ллуайд (Llwyd) в 1698 году. После него трилобитов исследовали Линней в 1745 году и Валь (Walch) в 1771 году.
Классификацией трилобитов впервые занялись Бронгниарт (Brongniart) в 1822 году и Баррандом (Barrande) в 1952 году.
Затем исследованием трилобитов занимались: Броньяр (Brongniart), Дальман (Dalman), Грин (Green), Пандер (Pander), Эммрих (Emmrich), Бурмейстер (Burmeister).
- На территории СССР исследованием трилобитов занимались: Пандер, Эйхвальд, Мёллер, Гольм, Ф. Шмидт, В.Н. Вебер, Е.В. Лермонтова, Н.Е. Чернышева, Н.П. Суворова, Н.В. Покровская, О.К. Полетаева, А.Г. Сивова, Л.И. Егорова, М.В. Ломовицкая, Н.К. Ившин, М.Н. Королева, К.А. Лисогор, Е.А. Балашова, А. Пэрна, З.А. Максимова, О.Г. Туманская;
- В Чехословакии и Франции исследованием трилобитов занимались: Баранд (Barrande), Бейрих (Beyrich), Корда (Corda), Элерт (Oehlert);
- В Англии исследованием трилобитов занимались: Маккой (McCoy), Солтер (Salter), Вудворд (Woodward), Рид (Reed), Лейк (Lake), Роу (Row);
- В Германии исследованием трилобитов занимались: Кайзер (Kayser), Гюрих (Gurich), Р. Рихтер и Э. Рихтер (Rud Richter & Ую Кшсреук);
- В Скандинавских странах исследованием трилобитов занимались: Ангелин (Angelin), Браггер (Brogger), Варбург (Warburg), Стёрмер (Stormer), Вестергорд (Westergard);
- В Северной Америке исследованием трилобитов занимались: Голл (Hall), Уолкотт (Walcott), Мэттью (Matthew), Рэймонд (Raymond), Рэссер (Resser), Разетти (Rasetti);
- В Азии исследованием трилобитов занимались: Уолкотт (Walcott), Мансюи (Mansuy), Рид (Reed), Кобаяси (Kobayashi), Сун Юнь-Чжу (Sun Y.C.) Лу Ян-хао (Lu Yen hao);
- В Австралии исследованием трилобитов занимался Уайтхоуз (Whitehouse).
(по данным книги "Основы палеонтологии. том 8. Членистоногие. Трилобитообразные и Ракообразные" 1960 года)

7. Цвет панциря трилобитов. Обычно у ископаемых трилобитов цвет панциря ровный однотонный. Однако были редкие случаи обнаружения прижизненной окраски панциря трилобитов. Описаны полосатые и пятнистые окраски трилобитов Anomocare, Isotelus, Proetus.
Статья о красных девонских трилобитах с зелёными глазами из Морокко (с фотографиями): Klug Christian, Schulz Hartmut, Baets Kenneth (2009) - Red Devonian trilobites with green eyes from Morocco and the silicification of the trilobite exoskeleton (http://app.pan.pl/archive/published/app54/app54-117.pdf)

8. Личинка мечехвоста. У современных мечехвостов, также являющихся представителями членистоногих, личинка имеет форму, напоминающую трилобита. Этот факт послужил причиной присвоения ей названия "трилобитовая личинка".

9. Научные фильмы о трилобитах. Полноценного научного фильма только о трилобитах нам найти не удалось, зато есть несколько фильмов, в которых трилобитам уделено достойное внимание:
BBC: "Прогулки с морскими чудовищами" Часть 1-я из 3-х (BBC, 2003 год);
BBC: "Первая жизнь" Часть 2-я из 2-х "Завоевание" (BBC, 2010 год).

10. TrilobiteJam - в штате Юта (США) 14-17 июня 2012 года прошел 3-ий ежегодный сбор ископаемх трилобитов на территории площадью более чем 300 акров (1 214 056.93 кв.м) в породах формаций Wheeler Shale и Marjum. Информацию о сборах прошедших и будущих можно найти на сайте http://www.trilobitejam.com/

11. Изображения трилобита. Известные изображения трилобитов:
- Муниципалитет Муреро (Murero), района Кампо-Де-Дарока (Campo de Daroca), провинции Сарагоса (Caparoca), автономного сообщества Арагон (Aragon) в Испании имеет герб с изображением трилобита. Муреро славится во всем мире как "Сикстинская капелла трилобитов".
- В центре герба Английского (England) города Дадли (Dudley) изображен трилобит;
- На эмблеме Чешского геологического общества (Ceská geologická spolecnost) изображен трилобит: http://www.geologickaspolecnost.cz/

12. Украшения из трилобитов. Из трилобитов иногда делают украшения, в частности из Elrathia kingii часто делают кулоны, вставляя в оправу и вешая на цепочку.

13. Робот-трилобит. Имя трилобит также носит современный электронный робот-пылесос "Трилобит", производства Electrolux, имеющий частичное сходство с ископаемыми трилобитами.

14. Скульптура-трилобит на колёсах . Скульптор Джон Сарриугарт (Jon Sarriugarte) совместно с мастером звуковых эффектов Кирстеном Мэтом Комоглио (Kyrsten Mate Comoglio) создали скульптуру на колёсах в виде трилобита, названную "Сарригартеис (Одонточиле) трилобит" ("Sarriugarteis (Odontochile) trilobite"). Сама конструкция представляет собой небольшое металлическое шасси, покрытое металлическими листами, придающими скульптуре вид вымершего членистоногого существа. Устройство имеет джойстик управления в головной части, фары-глаза и подсветку днища для ночных поездок.

15. Ресторан Трилобит. В городе Прага (Чехия), по адресу Palackeho 715/15, Praha 1, находится ресторан с названием "Restaurace Trilobit". Сайт ресторана: http://www.restauracetrilobit.cz

16. Фильм ужасов о Трилобитах. В 2003 году был снят малобюджетный фильм "Замороженный ужас" ("Deep freeze"). По сюжету фильма в Антарктиде были обнаружены залежи нефти, во время добычи которой появились огромные трилобиты размером с собаку, которые убивали по очереди всех работников станции. Весь фильм рабочие станции по добыче нефти борятся с тварями, но безуспешно. В итоге последний выживший работник станции взрывает станцию вместе с собой и трилобитами.

17. Трилобит - герой аниме и игрушка. Один из героев японского аниме-сериала "Bakugan" ("Бакуган") - Limulus (Лимулус) - это бакуган назван трилобитом, хотя больше напоминает мечехвоста. Цитата: "Limulus - бакуган подобный трилобиту, с очень опасными для врага шипами на его спине. внушающие страх щупальца могут обвиться вокруг противников Limulus, что делает их беспомощными. Lumulus использует силу противника, чтобы увеличить собственную." (http://www.bakugan.com.ua/collection_bakugans_core_L.php)
Трилобиты также послужили прототипом для создания героея аниме "Pokemon" ("Покемон") под именем Кабуто (смесь трилобита и мечехвоста). (http://wiki.pokeliga.com/Кабуто). Кабуто был показан в трёх сериях аниме: 13 серии "Загадка маяка", 46 серии "Атака доисторического покемона" и в 91 серии "Панцирный шок".

18. Трилобиты на почтовых марках. Во многих странах трилобиты изображались на почтовых марках:
- в серии из шестри почтовых марок ГДР "Палеонтология", выпущеной 06.02.1973 года, где на марке стомиостью 70Pf изображен трилобит (рисунок Г. Фойгта);
- в 1958 году на китайской марке из палеонтологической серии марок;
- в серии "Британской антарктической территории" две марки имеют изображение трилобитов;
- на одной финской марке серии "Аландские острова" изображен трилобит рода Asaphus;
и множество других марок: http://biostamps.narod.ru/systema/ss_00055.htm

19. Трилобит из бумаги. Австралийская геологическая служба (Australian Geological Survey Organisation, сокращённо AGSO) разработала и выложила в интернет сборную бумажную модель трилобита, которую можно распечатать на принтере и собрать в домашних условиях, используя ножницы и канцелярский клей.
Скачать файл можно с сайта Хьюстонского общества драгоценных камней и минералов (Houston Gem and Minetal Society): http://www.hgms.org/Paleo/trilobite-model.html
Или по прямой ссылке: http://www.hgms.org/Paleo/TRILOBIT.PDF

20. Trilobit Records . В 2012 году в Санкт-Петербурге была создана звукозаписывающая компания с названием Трилобит рекордс (Trilobit Records).

21. Японский язык . Слово Трилобит по японски звучит - "SaYoMushi" ("сайомуши" или "сайомуси") и состоит из трёх иероглифов: "san" - три, "yo" - лист, "mushi" - насекомое. Дословно с японского это слово можно перевести на русский язык как "трёхлистное насекомое".

22. Музыкальный клип посвященный трилобитам . В 80-х годах 20 века режиссером Роки Шенком (Rocky Schenck) был снят клип с участием коллектива "Visiting kids" на песню "Trilobites". Клип направлен на детскую аудиторию и отвечает в простой форме на вопрос - "кто такие трилобиты?". Также в клипе показаны несколько видов ископаемых трилобитов. Клип можно посмотреть здесь: http://www.youtube.com/watch?v=AHZ7JBz4aEU

23. Толкиен и трилобиты . Один из родов ископаемых трилобитов из семейства Acastidae (надсемейства Acastidea / подотряда Phacopina / отряда Phacopida) получил название Tolkienia в честь Джона Рональда Руэла Толкина (John Ronald Reuel Tolkien). Род был описан в 1997 году на 21-22 страницах бюллетени Американского музея естесственной истории "Evolutionary and biogeographic patterns in the Asteropyginae (Trilobita, Devonian)" авторами Bruce S. Lieberman и Gerald J. Kloc.

Трилобиты – это вымерший класс первых членистоногих, появившихся на планете. Они обитали в древних океанах больше 250 000 000 лет назад. Палеонтологи находят их окаменелости повсюду.

На некоторых даже сохранилась их пожизненная окраска. В почти любом музее можно встретить эти потрясающие экспонаты, некоторые коллекционируют их у себя дома. Поэтому трилобитов можно увидеть на многочисленных фото .

Они получили свое название из-за строения тела. Их панцирь был поделен на три части. Причем это могло быть как продольно, так и поперечно. Эти доисторические были широко распространены, и очень разнообразны.

На сегодняшний день насчитывают около 10 000 видов. Поэтому заслуженно считают, что палеозойская эра – эра трилобитов. Вымерли они 230 мл лет назад, по одной из гипотез: их полностью съели другие древние животные.

Особенности и среда обитания трилобитов

Описание внешнего вида трилобита основывается на множестве находок и исследованиях, проведенных учеными. Тело доисторического животного было приплюснутым. И покрыто твердым панцирем, состоящим из множества сегментов.

Размеры этих существ колебались от 5 мм (конокориф) до 81 см (изотелус). На щитке могли быть расположены рога или длинные шипы. Некоторые из видов могли сворачивать свое мягкое тело, закрываясь панцирем. Ротовое отверстие было расположено на брюшине.

Панцирь служил и для прикрепления внутренних органов. У небольшого размера трилобитов он был просто из хитина. А у больших, еще и был пропитан карбонатом кальция , для большей прочности.

Голова имела полукруглую форму, и покрытая специальным щитом, служила броней для желудка, сердца и мозга. Эти жизненно важные органы, по мнению ученых, были расположены именно в ней.

Конечности у трилобитов выполняли несколько функций: двигательная, дыхательная и жевательная. Выбор одной из них зависел от местоположения щупалец. Все они были очень мягкие и поэтому редко сохраняются в окаменелостях.

Но самыми удивительными у этих были органы чувств, а точнее глаза. Некоторые виды их вообще не имели: они жили в мутной воде или глубоко на дне. У других они были на крепких ножках: когда трилобиты зарывались в песок, то глаза оставались на поверхности.

Но главное, что они имели сложное фасеточное строение. Вместо привычного хрусталика у них были линзы из кальцита минерального происхождения. Зрительная поверхность глаз была расположена так, что у членистоногих угол зрения был 360 градусов.

На фото глаз трилобита

Органами осязания у трилобитов выступали длинные усики — антенны на голове и около рта. Средой обитания этих членистоногих было в основном морское дно, но некоторые виды жили и плавали в водорослях. Есть предположения, что встречались и экземпляры, обитающие в толще воды.

Эволюция и в каком периоде жили трилобиты

Впервые трилобиты появились в кембрийском периоде , тогда и начался расцвет этого класса. Но уже в каменноугольный период они стали понемногу вымирать. И в конце палеозойской эры полностью исчезли с лица Земли.

Скорее всего, эти членистоногие произошли изначально от вендских примитивных. В процессе эволюции трилобиты приобрели хвостовой и головной отдел, не разбитый на сегменты, а покрытый единым панцирем.

При этом хвост увеличился, и появилась способность сворачиваться. В ней появилась необходимость, когда появились головоногие и стали поедать этих членистоногих.

В современном мире, освободившуюся нишу трилобитов заняли равноногие раки (изоподы). Они внешне очень напоминают вымерший вид, отличаются только толстыми, состоящими из больших сегментов антеннами. Появление трилобитов имело большое значение для развития животного мира и дало толчок для появления более сложных организмов.

Все развитие трилобитов проходило согласно теории эволюции. Методом естественного отбора из более простых видов членистоногих появлялись более сложные – «совершенные». Опровержением этой гипотезы является только невероятно сложное строение глаза трилобита.

Эти вымершие животные имели самую сложную зрительную систему, глаз человека не идет ни в какое сравнение с ней. До сих пор ученые не могут разгадать этой тайны. И даже высказывают предположения, что зрительная система в процессе эволюции подвергается дегенеративному процессу.

Питание и размножение трилобитов

Видов трилобитов было множество, и рацион питания тоже был разнообразен. Одни ели ил, другие – планктон. Но некоторые были хищниками, несмотря на отсутствие привычных челюстей. Пищу, они измельчали при помощи щупалец.

На фото трилобит изотелус

У последних в желудке были обнаружены останки червеобразных существ, губок и брахиопод. Предполагается, что они охотились и поедали, живущих в грунте существ. Могли трилобиты питаться и аммонитами . Тем более что в найденных окаменелостях они часто находятся рядом.

Исследуя останки, ученые пришли к выводу, что трилобиты были разнополыми. Это подтверждает обнаруженная выводная сумка. Из отложного яйца сначала вылуплялась личинка, величиной около миллиметра и начинала пассивно перемещаться в толще воды.

Она имела цельное тело. Спустя время оно делится сразу на 6 сегментов. И на протяжении определенного времени жизни происходили множественные линьки, после которых размеры тела трилобита увеличивались путем добавления новой секции. Достигнув полносегментного состояния, членистоногое продолжало линять, но уже просто увеличивалось в размерах.

Найдено современное животное, соответствующее по морфологии вымершему классу трилобитов . У него имеются все признаки внешнего строения, по которым определяются представители этого класса. Это животное (оно пока не названо) - настоящее живое ископаемое, так как до сегодняшнего дня считалось, что трилобиты полностью вымерли в конце пермского периода . Данный экземпляр нашли среди лесного опада, и в настоящее время он помещен в камеру глубокой заморозки в калифорнийском Институте биоразнообразия и устойчивости окружающей среды. Готовится проект по изучению этого уникального экземпляра.

Журнал New Scientist опубликовал короткую, но исключительно важную заметку о находке современного трилобитообразного организма. Трилобиты - вымерший класс морских членистоногих, существовавших в течение 300 миллионов лет. Они были, пожалуй, самыми разнообразными морскими животными палеозоя . Расцвет трилобитов пришелся на ордовикский период , хотя и в конце перми скорость образования новых форм среди семейств трилобитов оставалась высокой (в поздней перми появилось около десятка новых родов). Поэтому вымирание трилобитов в конце пермского периода не находит сколько-нибудь обоснованного объяснения.

Ученые до последнего времени не оставляли надежды обнаружить современное трилобитоподобное существо, дожившее в рефугиумах (см. также Refugium) в том или ином виде до современности. Предполагалось, что они могут быть найдены в глубоких зонах шельфа или на шельфах высоких широт. Однако новая находка доказала, что искали вовсе не там. Трилобитоподобное животное было обнаружено на суше, среди лесного опада.

Представители трилобитов легко узнаваемы: их тело, покрытое твердым обызвествленным панцирем, подразделяется на голову, сегментированное туловище и цельный хвост, в котором чаще всего остаются следы сегментации. На голове хорошо различимы щечные швы, вдоль которых происходила (или теперь можно говорить - происходит) линька головного щита. Вдоль щечных швов расположены узкие глаза, в примитивном состоянии сложенные рядом мельчайших фасеток . Каждый сегмент верхнего панциря туловища, хвоста и иногда головы разделяется бороздами на две части - это границы внутренних сегментов тела.

Между сегментами панциря расположен соединительный «сустав», позволявший трилобиту изгибаться или даже сворачиваться в шарик. В этом отношении трилобиты напоминают современных мокриц. Однако в отличие от них и от других членистоногих ножки трилобитов имеют единообразное строение: у них нет специализации конечностей, в том числе и ротовых придатков . Чаще всего нежные ножки трилобитов прятались под широкими крыльями плевр - боковых частей туловищных сегментов. Найденное в лесной подстилке животное по всем этим признакам было признано ближайшим родичем трилобита.

Пока что это единственная находка. Этот экземпляр обнаружили посетители Национального парка Редвуд (см. Redwood National and State Parks и отдали смотрителям парка. Теперь это реликтовое животное (напомним читателям, что «redwood» - дословно «красное дерево» - это секвойя, дерево тоже во многом реликтовое) передано на хранение в Институт биоразнообразия и устойчивости окружающей среды Калифорнийской академии наук на Кафедру зоологии и геологии беспозвоночных , где его сразу же поместили в камеру глубокой заморозки.

Специалист по ископаемым членистоногим Питер Рупнарайн (Peter Roopnarine), автор статьи в New Scientist , сделал ряд важных замечаний. Во-первых, даже единственный современный аналог вымерших представителей может изменить наше представление о целом классе. Он заключает совершенно бесценную информацию, это своего рода машина времени, которая перенесет нас в палеозой. Считалось, что трилобиты по своему анатомическому строению ближе всего к мечехвостам - теперь эту гипотезу можно будет наконец проверить.

Во-вторых, чтобы начать исследование этого экземпляра, нужно как следует подготовиться. В настоящее время запускается специальный проект, в котором будут использованы со всеми возможными предосторожностями современные технологии для исследования. Ведь другого экземпляра пока нет: по-видимому, эти животные действительно исключительно редки, иначе они были бы обнаружены и раньше. Наука знает примеры столь же редких животных, известных по единственному экземпляру. В особенности это касается членистоногих. Чтобы начать поиски других экземпляров, следует, как заключает Рупнарайн, проанализировать содержимое кишечника - так можно будет понять, где и чем животное питается. Но пока без специальной подготовки нельзя грубо препарировать или даже делать рентген или томографию, чтобы не испортить единственный экземпляр.

В-третьих, не должен удивлять наземный, а не водный (морской) образ жизни этого животного. Рупнарайн напомнил о недавних работах , в которых ученые доказали, что уже древнейшие трилобиты выползали на сушу. По-видимому, уже в раннем кембрии (540 млн лет назад) трилобиты начали осваивать сушу, начиная с приливной зоны , и теперь мы получили возможность наблюдать результат их наземной эволюции.