В основі великих півкуль (нижня стінка бічних шлуночків) розташовані ядра сірої речовини – базальні ганглії. Вони становлять приблизно 3% від обсягу півкуль. Усі базальні ганглії функціонально об'єднані у дві системи. Перша група ядер є стріопалідарною системою (рис. 41, 42, 43). До них відносяться: хвостате ядро (nucleus caudatus), шкаралупа (putamen) і бліда куля (globus pallidus). Шкаралупа та хвостате ядро мають шарувату структуру, і тому їх загальна назва- Смугасте тіло (corpus striatum). Бліда куля не має шаруватості і виглядає світлішою за стріатум. Шкаралупа та бліда куля об'єднані в сочевицеподібне ядро (nucleus lentiformis). Шкаралупа утворює зовнішній шар сочевицеподібного ядра, А блідий шар - внутрішні його частини. Бліда куля, у свою чергу, складається із зовнішнього
та внутрішнього члеників.
Анатомічно хвостате ядро тісно пов'язане із бічним шлуночком. Розташована попереду та медіально розширена його частина – головка хвостатого ядра утворює бічну стінку переднього рогу шлуночка, тіло ядра – нижню стінку центральної частини шлуночка, а тонкий хвіст – верхню стінку нижнього рога. Наслідуючи форму бічного шлуночка, хвостате ядро охоплює дугою сочевицеподібне ядро (рис. 42, 1; 43, 1/). Один від одного хвостате та сочевицеподібне ядра відокремлені прошарком білої речовини – частиною внутрішньої капсули (capsula interna). Інша частина внутрішньої капсули відокремлює сочевицеподібне ядро від нижнього таламуса (мал. 43,
4).
80
(праворуч - нижче рівня дна бокового шлуночка; зліва - над дном бокового шлуночка; IV шлуночок мозку розкритий зверху):
1 – головка хвостатого ядра; 2 - шкаралупа; 3 – кора мозкового острівця; 4 - блідий шар; 5 – огорожа; 6
Таким чином, будова дна бокового шлуночка (що являє собою стріопалідарну систему) схематично можна уявити так: стінку самого шлуночка утворює шарувате хвостате ядро, потім нижче йде прошарок білої речовини -
81
Мал. 42. Топографія базальних ядер кінцевого мозку та стовбурових структур (вид
зліва спереду):
1 – хвостате ядро; 2 - шкаралупа; 3 – мигдалина; 4 – чорна субстанція; 5 – лобова кора; 6 – гіпоталамус; 7 - таламус 
Мал. 43. Топографія базальних ядер кінцевого мозку та стовбурових структур (вид
зліва ззаду):
1 – хвостате ядро; 2 - шкаралупа; 3 - блідий шар; 4 – внутрішня капсула; 5 - субталамічне ядро; 6
- чорна субстанція; 7 – таламус; 8 - підкіркові ядра мозочка; 9 - мозок; 10 – спинний мозок; 11
внутрішня капсула, під нею шарувата шкаралупа, ще нижче бліда куля і знову шар внутрішньої капсули, що лежить на ядерній структурі проміжного мозку - таламусі.
Стріопалідарна система отримує аферентні волокна від неспецифічних медіальних таламічних ядер, лобових відділів кори великих півкуль, кори мозочка та чорної субстанції середнього мозку. Основна маса еферентних волокон стріатуму радіальними пучками сходить до блідої кулі. Таким чином, бліда куля є вихідною структурою стріопалідарної системи. Еферентні волокна блідої кулі йдуть до передніх ядр таламуса, які пов'язані з фронтальною і тім'яною корою великих півкуль. Частина еферентних волокон, що не перемикаються в ядрі блідої кулі, йде до чорної субстанції та червоного ядра середнього мозку. Стріопалідум (рис. 41; 42), спільно зі своїми провідними шляхами, входить в екстрапірамідну систему, що надає тонічне вплив на моторну діяльність. Ця система контролю над рухами називається екстрапірамідною тому, що перемикається на шляху до спинного мозку, минаючи піраміди довгастого мозку. Стріопалідарна система є вищим центром мимовільних та автоматизованих рухів, знижує м'язовий тонус, гальмує рухи, що здійснюються руховою корою. Латеральнішою за стріопалідарну систему базальних гангліїв розташована тонка платівка сірої речовини - огорожа (claustrum). Вона обмежена з усіх боків волокнами білої речовини
- зовнішньої капсули (capsula externa).
кінця нижнього рогу бокового шлуночка в білій речовині скроневої частки великих півкуль розташована щільна група ядер - мигдалеподібне тіло (amigdalae) (рис. 42, 3). І, насамкінець, у межах прозорої перегородки лежить ядро перегородки (nucleus septipellucidi) (див. рис. 37, 21). Крім перерахованих базальних ядер в лімбічну систему входять кора поясної звивини лімбічної частки великих півкуль, гіпокамп, мамілярні ядра гіпоталамуса, передні ядра таламуса, структури нюхового мозку.
Прочитайте:
|
Базальні ганглії: будова, розташування та функції
Базальні ганглії – комплекс підкіркових нейронних вузлів, розташованих у центральній білій речовині півкуль великого мозку. Базальні ганглії забезпечують регуляцію рухових та вегетативних функцій, беруть участь у здійсненні інтегративних процесів вищої нервової діяльності. Базальні ганглії, як і мозок, представляють іншу допоміжну рухову систему, яка функціонує зазвичай не сама по собі, а в тісному зв'язку з корою великого мозку та кортикоспінальною системою рухового контролю. На кожній стороні мозку ці ганглії складаються з хвостатого ядра, шкаралупи, блідої кулі, чорної речовини та субталамічного ядра. Анатомічні зв'язки між базальними гангліями та іншими елементами мозку, що забезпечують руховий контроль, є складними. Однією з головних функцій базальних гангліїв у руховому контролі є їхня участь у регуляції виконання складних рухових програм разом із кортикоспінальною системою, наприклад, у русі при написанні літер. До інших складних рухових актів, що вимагають участі базальних гангліїв, відносять різання ножицями, забивання цвяхів молотком, кидки баскетбольного м'яча через обруч, ведення м'яча у футболі, кидання м'яча в бейсболі, рухи лопатою при копанні землі, більшість процесів вокалізації, керовані будь-який з наших точних рухів, які в більшості випадків виконуються несвідомо. Базальні ганглії входять до складу переднього мозку, розташованого на кордоні між лобовими частками та над стовбуром мозку. Базальні ганглії включають такі компоненти:
- Бліда куля - найбільш давнє утворення стріопалідарної системи
- неостріатум - до його складу входять смугасте тіло та шкаралупа
- огорожа - найновіша освіта.
Зв'язки базальних гангліїв: 1. усередині між базальними гангліями. За їх рахунок компоненти базальних гангліїв тісно взаємодіють та утворюють єдину стріопалідарну систему 2. зв'язок з утвореннями середнього мозку. Вони мають двосторонній характер за рахунок дофамінергічних нейронів. За рахунок цих зв'язків стріопалідарна система гальмує активність червоних ядер та чорної субстанції, які регулюють м'язовий тонус 3. зв'язок з утвореннями проміжного мозку таламусом та гіпоталамусом 4. з лімбічною системою 5. з корою головного мозку.
Функції блідої кулі: — регулює м'язовий тонус, бере участь у регуляції рухової активності; бере участь у емоційних реакціях за рахунок впливу на мімічну мускулатуру; бере участь в інтегративній діяльності внутрішніх органів, сприяє об'єднанню функції внутрішніх органів та м'язової системи.
При подразненні блідої кулі спостерігається різке зниження м'язового тонусу, уповільнення рухів, порушення координації рухів, діяльності внутрішніх органів серцево-судинної та травної систем.
Функції смугастого тіла:
Смугасте тіло складається з великих нейронів з довгими відростками, які виходять за межі стріопалідарної системи. Смугасте тіло регулює м'язовий тонус, зменшуючи його; бере участь у регуляції роботи внутрішніх органів; у здійсненні різних поведінкових реакцій харчодобувна поведінка; бере участь у формуванні умовних рефлексів.
Функції огорожі: — бере участь у регуляції м'язового тонусу; бере участь у емоційних реакціях; бере участь у формуванні умовних рефлексів.
Дата завантаження: 2015-12-15 | Перегляди: 953 | Порушення авторських прав
Базальні гангліїВ основі великих півкуль (нижня стінка бічних шлуночків) розташовані ядра сірої речовини – базальні ганглії. Вони становлять приблизно 3% від обсягу півкуль. Усі базальні ганглії функціонально об'єднані у дві системи. Перша група ядер є стріопалідарною системою (рис. 41, 42, 43). До них відносяться: хвостате ядро (nucleus caudatus), шкаралупа (putamen) і бліда куля (globus pallidus). Шкаралупа та хвостате ядро мають шарувату структуру, і тому їхня загальна назва - смугасте тіло (corpus striatum). Бліда куля не має шаруватості і виглядає світлішою за стріатум. Шкаралупа та бліда куля об'єднані в сочевицеподібне ядро (nucleus lentiformis). Шкаралупа утворює зовнішній шар сочевицеподібного ядра, а блідий шар - внутрішні його частини. Бліда куля, у свою чергу, складається із зовнішнього та внутрішнього члеників. А також у розділі «Базальні ганглії» |
Розділ VIl. ПІДКІРКОВІ ГАНГЛІЇ, ВНУТРІШНЯ КАПСУЛА, СИМПТОМОКОМПЛЕКСИ УРАЖЕННЯ
ГЛЯДНІ БУГРИ
Продовженням мозкового стовбура допереду є зорові горби, розташовані на всі боки. III шлуночка (див. рис. 2 і 55, ІІІ).
Зоровий бугор(thalamus opticus - рис. 55, 777) є потужне скупчення сірої речовини, у якому можна розрізнити ряд ядерних утворень.
Існує поділ зорового бугра на власне thalamus, hupothalamus, metathalamus і epithalamus.
Thalamus - основна маса зорового бугра - складається з переднього, зовнішнього, внутрішнього, вентрального та заднього ядер.
Hypothalamus має цілий ряд ядер, розташованих у стінках III шлуночка та його лійці (infundibulum). Остання дуже тісно пов'язана з гіпофізом як в анатомічному, так і функціональному відношенні. Сюди ж відносяться соскоподібні тіла (corpora mamillaria).
Metathalamus включає зовнішні і внутрішні колінчасті тіла (corpora geniculata laterale et mediale).
Epithalamus включає епіфіз, або шишкоподібну залозу (glandula pinealis), і задню комісуру (comissura posterior).
Зоровий бугор є важливим етапомпо дорозі проведення чутливості. До нього підходять такі чутливі провідники (з протилежного боку).
Медіальна петляз її бульбо-таламічними волокнами (дотик, суглобово-м'язове почуття, почуття вібрації та ін.) та спино-таламічним шляхом (больове та температурне почуття).
2. Lemniscus trigemini -від чутливого ядра трійчастого нерва (чутливість обличчя) та волокна від ядер язикоглоткового та блукаючого нервів (чутливість глотки, гортані та ін., а також внутрішніх органів).
3. Зорові тракти,закінчуються в pulvinar зорового бугра і в corpus geniculatum laterale (зорові шляхи).
4. Латеральна петля,що закінчується в corpus geniculatum mediale (слухові шляхи).
У зоровому бугрі закінчуються також нюхові шляхи та волокна від мозочка (від червоних ядер).
Таким чином, до зорового пагорба стікають імпульси екстероцептивної чутливості, що сприймає подразнення ззовні (біль, температуру, дотику, світло та ін), пропріоцептивної (суглобово-м'язове почуття, почуття становища та руху) і інтероцептивної (від внутрішніх органів).
Таке осередок всіх видів чутливості в зоровому бугрі стане зрозумілим, якщо взяти до уваги, що на певних етапах еволюції нервової системизоровий бугор був головним і кінцевим чутливим центром, що визначає загальні рухові реакції організму рефлекторного порядку шляхом передачі подразнення на відцентрові рухові апарати.
З появою та розвитком кори головного мозку ускладнюється та вдосконалюється чутлива функція; з'являється здатність тонкого аналізу, диференціювання та локалізації подразнення. Основна роль чутливої функції переходить до кори головного мозку. Однак перебіг чутливих шляхів залишається тим самим; виникає лише продовження їх від зорового бугра до кори. Зоровий бугор стає в основному лише передавальною станцією на шляху імпульсів від периферії до кори. Справді, існують численні таламо-кортикальні шляхи (tractus thalamo-corticales), ті (в основному, треті) нейрони чутливості, які були вже розглянуті у розділі про чутливість і про які слід лише коротко згадати:
1) треті нейрони шкірної та глибокої чутливості(больового, температурного, дотикового, суглобово-м'язового почуття та ін.), що починаються з вентро-латерального відділу зорового бугра, що проходять через внутрішню капсулу в область задньої центральної звивини і тім'яну частку (рис. 55, VII);
2) зорові шляхи від первиннихзорових центрів (corpus geniculatum laterale - radiatio optica) чи пучок Грасьоле, в область fissurae calcarinae потиличної частки (рис.
55, VIII),
3) слухові шляхивід первинних слухових центрів (corpus geniculatum mediale) у верхню скроневу звивину та звивини Гешля (рис. 55, IX).
Мал. 55. Підкіркові ганглії та внутрішня капсула.
I - nucleus caudatus; II- Nucleus lenticularis; III- Thalamus opticus; IV - tractus cortico-bulbaris; V - tractus cortico-spinalis; VI- tractus oc-cipito-temporo-pontinus; VII - tractus ttialamo-corticalis: VIII - radiatio optica; IX -слухові шляхи до кори; X - tractus fronto-pontinus.
Крім названих вже зв'язків, зоровий бугор має шляхи, що пов'язують його зі стріо-палідарною системою. Аналогічно тому, як thalamus opticus є на певних етапах розвитку нервової системи вищим чутливим центром, стрио-палидарная система була кінцевим руховим апаратом, який здійснює досить складну рефлекторну діяльність.
Тому зв'язки зорового бугра з названою системою дуже інтимні, і весь апарат загалом може бути названий таламо-стріо-палідарною системоюз сприймаючою ланкою у вигляді thalamus opticus і руховим у вигляді стріо-палідарного апарату (рис. 56).
Про зв'язки зорового бугра з корою головного мозку - у напрямку thalamus - кора вже було сказано. Крім того, існує потужна система провідників зворотного напрямку, від кори головного мозку до зорових пагорбів. Ці шляхи виходять із різних відділів кори (tractus cortico-thalamici); Найбільш масивним є той, який починається з лобової частки.
Нарешті, слід згадати зв'язки зорового бугра з підбугрової областю (hypothalamus), де зосереджені підкіркові центри вегетативно-вісцеральної іннервації.
Зв'язки ядерних утворень таламічної області дуже численні, складні й у деталях вивчені недостатньо. У Останнім часом, головним чином на підставі електрофізіологічних досліджень, пропонується ділити таламо-кортикальні системи на специфічні(пов'язані з певними проекційними зонами кори) та неспецифічні,або дифузні.Останні починаються від медіальної групи ядер зорового бугра (середній центр, інтраламінарні, ретикулярні та інші ядра).
Деякі дослідники (Пенфілд, Джаспер) приписують цим «неспецифічним ядрам» зорового бугра, як і ретикулярної формації стовбура, функцію «субстрату свідомості» та «вищого рівня інтеграції» нервової діяльності. У концепції «центроенцефалічної системи» кора сприймається лише як проміжний етап по дорозі сенсорних імпульсів, поточних від периферії до «вищого рівня інтеграції» у проміжному та середньому мозку. Прихильники цієї гіпотези вступають, таким чином, у протиріччя з історією розвитку нервової системи, з численними та очевидними фактами, що встановлюють, що найтонший аналіз та найскладніший синтез («інтеграція») нервової діяльності здійснюються корою головного мозку, яка функціонує, зрозуміло, не ізольовано , а в нерозривному зв'язку з нижчими підкірковими, стовбуровими та сегментарними утвореннями.
Мал. 56. Схема зв'язків екстрапірамідної системи. Відцентрові провідники її.
N. с. nucleus caudatus; N. L. – nucleus lenticularis; gp. - globus. pallidus; Pat. - putamen; Th. -зоровий бугор; N. rub. -червоне ядро, Tr. r. sp. -рубро-спінальний пучок; Tr. cort. th. - tractus cortico-thalamicus; Subst. nigra - substantia nigra; Tr. tecto-sp. - tractus tecto-spinalis; 3. прод. пуч.
Базальні ядра
Задній поздовжній пучок; Отрута. Даркш. -ядро Даркшевича.
На підставі наведених анатомічних даних, а також існуючих клінічних спостережень, функціональне значення зорового бугра можна визначити в основному такими положеннями. Зоровий бугор є:
1) передавальною станцією для проведення до кори всіх видів «загальної» чутливості, зорових, слухових та інших роздратування;
2) аферентною ланкою складної підкіркової таламо-стріо-палідарної системи, що здійснює досить складні автоматизовані рефлекторні акти;
3) через посередництво зорового бугра, що є підкірковим центром також і для вісцерорецепція, здійснюється завдяки зв'язкам з гіпоталамічною областю та корою великих півкуль автоматичне регулювання внутрішніх. процесів організму та діяльності внутрішніх органів.
Чутливі імпульси, що отримуються зоровим бугром, можуть набувати тут ту чи іншу емоційне забарвлення. За М.І. Аствацатурову, зоровий бугор є органом примітивних афектів та емоцій, тісно пов'язаних із почуттям болю; одночасно виникають реакції з боку вісцеральних приладів (почервоніння, збліднення, зміни пульсу та дихання тощо) та афективні, виразні рухові реакції сміху та плачу.
Попередня24252627282930313233343536373839Наступна
ПОДИВИТИСЯ ЩЕ:
Анатомія та фізіологія базальних гангліїв та лімбічної системи.
Лімбічна система має вигляд кільця і розташована на межі нової кори та стовбура мозку. У функціональному відношенні під лімбічною системою розуміють поєднання різних структур кінцевого, проміжного та середнього мозку, що забезпечує емоційно-мотиваційні компоненти поведінки та інтеграцію вісцеральних функцій організму. В еволюційному аспекті лімбічна система сформувалася у процесі ускладнення форм поведінки організму, переходу від жорстких, генетично запрограмованих форм поведінки до пластичних, заснованих на навчанні та пам'яті.
Структурно-функціональна організація лімбічної системи
У більш вузькому розумінні в лімбічну систему включають утворення стародавньої кори (нюхова цибулина і горбок), старої кори (гіпокамп, зубчаста та поясна звивини), підкіркові ядра (мигдалина та ядра перегородки). Цей комплекс розглядається по відношенню до гіпоталамусу та ретикулярної формації стовбура як більш високий рівеньінтеграції вегетативних функцій
Аферентні входи в лімбічну систему здійснюються від різних областей головного мозку через гіпоталамус від РФ стовбура, нюхових рецепторів по волокнах нюхового нерва. Головним джерелом збудження лімбічної системи є ретикулярна формація ствола головного мозку.
Еферентні виходи з лімбічної системи здійснюються: 1) через гіпоталамус на нижчі вегетативні та соматичні центри стовбура і спинного мозку, і 2) в нову кору (переважно асоціативну).
Характерною властивістю лімбічної системи є виражені кільцеві нейронні зв'язки. Ці зв'язки дають можливість реверберації збудження, яка є механізмом його пролонгування, підвищення провідності синапсів та формування пам'яті. Реверберація збудження створює умови для збереження єдиного функціонального стану структур замкнутого кола та передачі цього стану іншим структурам мозку. Найважливішим циклічним утворенням лімбічної системи є коло Пейпеца, що йде від гіпокампу через зведення до мамілярних тіл, потім до передніх ядра таламуса, далі в поясну звивину і через парагиппокампальную звивину назад до гіпокампу. Це коло відіграє велику роль у формуванні емоцій, навчанні та пам'яті. Інший лімбічний круг йде від мигдалини через термінальну смужку до мамілярних тіл гіпоталамуса, потім до лімбічної області середнього мозку і назад до мигдаликів. Це коло має значення у формуванні агресивно-оборонних, харчових та сексуальних реакцій.
Функції лімбічної системи
Найбільш загальна функція лімбічної системи полягає в тому, що вона, отримуючи інформацію про зовнішнє та внутрішнє середовище організму, після порівняння та обробки цієї інформації запускає через еферентні виходи вегетативні, соматичні та поведінкові реакції, що забезпечують пристосування організму до зовнішнього середовища та збереження внутрішнього середовища на певному рівні. Ця функція здійснюється через діяльність гіпоталамуса. Механізми пристосування, що здійснюються лімбічною системою, пов'язані з регуляцією останньої вісцеральних функцій.
Найважливішою функцією лімбічної системи є формування емоцій. У свою чергу, емоції є суб'єктивним компонентом мотивацій – станів, що запускають і реалізують поведінку, спрямовану задоволення потреб. Через механізм емоцій лімбічна система покращує пристосування організму до умов середовища, що змінюються. У виконанні цієї функції беруть участь гіпоталамус, мигдалина та вентральна лобова кора. Гіпоталамус є структурою, відповідальною переважно за вегетативні прояви емоцій. При стимуляції мигдаликів у людини виникає страх, гнів, лють. При видаленні мигдаликів з'являється невпевненість та тривожність. Крім цього мигдалика бере участь у процесі порівняння конкуруючих емоцій, виділення домінуючої емоції, тобто мигдалина впливає вибір поведінки.
9. Базальні ганглії, їх функції
Поясна звивина грає роль головного інтегратора різних систем мозку, що формують емоції, оскільки вона має великі зв'язки, як з новою корою, так і зі стовбуровими центрами. Вентральна лобова кора також відіграє важливу роль у регуляції емоцій. За її поразці настає емоційна тупість.
Функція формування пам'яті та здійснення навчання пов'язана переважно з колом Пейпеца. Разом з тим, в одноразовому навчанні велике значення має мигдалина, завдяки її властивості індукувати сильні негативні емоції, сприяючи швидкому та міцному формуванню тимчасового зв'язку. Гіпокамп та пов'язані з ним задні зони лобової кори також відповідальні за пам'ять та навчання. Ці утворення здійснюють перехід короткочасної пам'яті у довготривалу. Пошкодження гіпокампу веде до порушення засвоєння нової інформації, утворення проміжної та довготривалої пам'яті.
Електрофізіологічною особливістю гіпокампу є те, що у відповідь на сенсорне подразнення, стимуляцію ретикулярної формації та заднього гіпоталамуса в гіпокампі розвивається синхронізація електричної активності у вигляді низькочастотного θ-ритму. При цьому в новій корі навпаки виникає десинхронізація у вигляді високочастотного β-ритму. Пейсмекер θ-ритму є медіальне ядро перегородки. Іншою електрофізіологічною особливістю гіпокампу є його унікальна здатність у відповідь на стимуляцію відповідати тривалій посттетанічній потенціацією та збільшенням амплітуди постсинаптичних потенціалів своїх клітин-зерен. Посттетанічна потенціація полегшує синаптичну передачу і є основою механізму формування пам'яті. Ультраструктурним проявом участі гіпокампу в освіті пам'яті є збільшення числа шипиків на дендритах його пірамідних нейронів, що забезпечує посилення синаптичної передачі збудження та гальмування.
Базальні ядра
Базальні ядра – це сукупність трьох парних утворень, розташованих у кінцевому мозкув основі великих півкуль: філогенетично стародавньої частини – блідої кулі, пізнішої освіти – смугастого тіла та наймолодшої частини – огорожі. Бліда куля складається із зовнішнього та внутрішнього сегментів; смугасте тіло – з хвостатого ядра та шкаралупи. Огорожа розташована між шкаралупою та острівцевою корою. У функціональному відношенні базальні ганглії включають субталамічні ядра і чорну субстанцію.
Функціональні зв'язки базальних ядер
Збудлива аферентна імпульсація надходить переважно в смугасте тіло в основному з трьох джерел: від усіх областей кори прямо і через таламус; 2) від неспецифічних ядер таламусу; 3) від чорної субстанції.
Серед еферентних зв'язків базальних гангліїв можна відзначити три головні виходи:
· Від смугастого тіла гальмують шляхи йдуть до блідої кулі безпосередньо і за участю субталамічного ядра; від блідої кулі починається найважливіший еферентний шлях базальних ядер, що йде переважно в рухові вентральні ядра таламуса, від них збуджуючий шлях іде в рухову кору;
· Частина еферентних волокон з блідої кулі та смугастого тіла йде до центрів стовбура мозку (ретикулярна формація, червоне ядро і далі в спинний мозок), а також через нижню оливу в мозок;
· Від смугастого тіла гальмують шляхи йдуть до чорної субстанції і після перемикання - до ядра таламуса.
Отже, базальні ганглії є проміжною ланкою. Вони пов'язують асоціативну та, частково, сенсорну кору з руховою корою. Тому в структурі базальних ядер виділяють кілька паралельно діючих функціональних петель, що пов'язують їх із корою великих півкуль.
Попередня13141516171819202122232425262728Наступна
ПОДИВИТИСЯ ЩЕ:
Особливості базальних ядер
Цей матеріал НЕ ПОРУШУЄ авторських прав жодних фізичних чи юридичних осіб.
Якщо це не так, зв'яжіться з адміністрацією сайту.
Матеріал буде негайно видалено.
Електронна версія цієї публікації надається лише з ознайомлювальною метою.
Для її подальшого використання Вам необхідно буде
придбати паперовий (електронний, аудіо) варіант у правовласників.
На сайті «Глибинна психологія: навчання та методики» представлені статті, напрямки, методики з психології, психоаналізу, психотерапії, психодіагностики, долеаналізу, психологічного консультування; ігри та вправи для тренінгів; біографії великих людей; притчі та казки; прислів'я та приказки; а також словники та енциклопедії з психології, медицини, філософії, соціології, релігії, педагогіки.
Всі книги (аудіокниги), що знаходяться на нашому сайті, Ви можете скачати безкоштовно без будь-яких платних смс і навіть без реєстрації. Усі словникові статті та праці великих авторів можна читати онлайн.
Наслідки пошкоджень базальних гангліїв
Попередня12345678Наступна
При пошкодженні БГ з'являються рухові розлади. У 1817 році британський лікар Д. Паркінсон описав картину хвороби, яку можна було б назвати тремтячим паралічем. Вона вражає багатьох людей похилого віку. На початку ХХ століття було встановлено, що у людей, які страждають на хворобу Паркінсона, у чорній субстанції зникає пігмент. Пізніше вдалося встановити, що хвороба розвивається внаслідок прогресуючої загибелі дофамінергічних нейронів чорної субстанції, після якої порушується баланс між гальмівними та збуджуючими виходами зі смугастого тіла. При хворобі Паркінсона можна виділити три основні типи рухових розладів. По-перше, це м'язова ригідність або значне підвищення тонусу м'язів, у зв'язку з чим людині важко здійснити будь-який рух: важко підвестися зі стільця, важко повернути голову, не повертаючи одночасно весь тулуб. Йому не вдається розслабити м'язи на руці або нозі так, щоб лікар міг зігнути або розігнути кінцівку в суглобі, не зустрічаючи значного опору. По-друге, спостерігається різке обмеження супутніх рухів чи акінезія: зникають рухи рук під час ходьби, пропадає мімічний супровід емоцій, стає слабким голос. По-третє, з'являється великорозмашистий тремор у спокої - тремтіння кінцівок, особливо їх дистальних частин; можливий тремор голови, щелепи, язика.
Таким чином, можна констатувати, що втрата дофамієергічних нейронів чорної субстанції призводить до тяжкого ураження всієї рухової системи. На тлі зниженої активності дофамінергічних нейронів щодо зростає активність холінергічних структур смугастого тіла, чим можна пояснити більшість симптомів хвороби Паркінсона.
Роль базальних ядер у забезпеченні рухових функцій
Відкриття цих обставин хвороби в 50-х роках ХХ століття ознаменувало собою прорив у галузі нейрофармакології, оскільки призвело не тільки до можливості її лікування, але зробило зрозумілим, що діяльність мозку може порушуватися через поразку невеликої групи нейронів і залежить від певних молекулярних процесів.
Для лікування хвороби Паркінсона почали використовувати попередник синтезу дофаміну — L-ДОФА (діоксифенілаланін), який, на відміну дофаміну, здатний долати гематоенцефалічний бар'єр, тобто. проникати у мозок із кров'яного русла. Пізніше нейромедіатори та його попередники, і навіть речовини, які впливають передачу сигналів у певних структурах мозку, почали використовуватиме лікування психічних захворювань.
При ураженні нейронів хвостатого ядра і шкаралупи, які використовують як медіатори ГАМК або ацетилхолін, баланс між цими медіаторами та дофаміном змінюється, виникає відносний надлишок дофаміну. Це призводить до появи мимовільних та небажаних для людини рухів – гіперкінезів. Одним із прикладів гіперкінетичного синдрому є хорея або танець святого Вітта, при якому з'являються насильницькі рухи, що відрізняються різноманітністю та безладдям, вони нагадують довільні рухи, але ніколи не поєднуються в координовані дії. Такі рухи виникають і під час спокою та під час довільних рухових актів.
Запам'ятайте : БАЗАЛЬНІ ГАНГЛІЇ :
Мозок і базальні ганглії відносять до структур програмного забезпечення рухів. Вони закладено генетично детерміновані, вроджені і придбані програми взаємодії різних груп м'язів у процесі виконання рухів.
Вищий рівень регуляції рухової активності здійснює кора мозку.
РОЛЬ КОРИ ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ
У РЕГУЛЯЦІЇ ТОНУСУ І УПРАВЛІННІ РУХами.
"Третій поверх"або рівень регуляції рухів - це кора великих півкуль, яка організує формування програм рухів та їх реалізацію. Замислення майбутнього руху, що зароджується в асоціативних зонах кори, надходить у моторну кору. Нейрони моторної кори організують цілеспрямований рух за участю БГ, мозочка, червоного ядра, вестибулярного ядра Дейтерса, ретикулярної формації, а також – за участю пірамідної системи, що безпосередньо впливає на альфа-мотонейрони спинного мозку.
Коркове керування рухами можливе лише за одночасної участі всіх моторних рівнів.
Двигуна команда, що передається з кори головного мозку, впливає через нижчі моторні рівні, причому кожен з них робить свій внесок в остаточну рухову реакцію. Без нормальної діяльності нижчих моторних центрів коркове моторне управління було б недосконалим.
Зараз вже багато відомо про функції моторної кори. Її розглядають як центральну структуру, що керує найтоншими і точними довільними рухами. Саме в моторній корі будується кінцевий та конкретний варіант моторного керування рухами. Моторна кора використовує два принципи управління рухами: контроль через петлі зворотного сенсорного зв'язку та через механізми програмування. Це досягається тим, що до неї сходяться сигнали від м'язової системи, від сенсомоторної, зорової та інших відділів кори, які використовуються для моторного контролю та корекції руху.
Аферентні імпульси до моторних зон кори надходять через моторні ядра таламуса. Через них кора пов'язана з асоціативними та сенсорними зонами самої кори, з підкірковими базальними гангліями та мозочком.
Моторна область кори регулює рухи за допомогою еферентних зв'язків трьох типів: а) прямо на мотонейрони спинного мозку через пірамідний тракт; б) побічно за допомогою зв'язку з нижчими руховими центрами; чутливих ядрах мозкового стовбура та таламуса.
Як уже говорилося, складну моторну діяльність, тонкі координовані дії визначають моторні області кори, від яких до стовбура та спинного мозку прямують два важливі шляхи: кортикоспінальний та кортикобульбарний, які іноді об'єднують під назвою пірамідний тракт. Кортикоспінальний шлях, що забезпечує управління м'язами тулуба та кінцівок, закінчується або прямо на мотонейронах, або на інтеронейрон спинного мозку. Кортикобульбарний шлях здійснює контроль рухових ядер черепно-мозкових нервів, що управляють м'язами обличчя та рухами очей.
Пірамідний тракт є найбільшим низхідним моторним шляхом; він утворений приблизно одним мільйоном аксонів, більше половини яких належить нейронам, які називаються клітини Беца чи гігантські пірамідні клітини. Вони розташовані у V шарі первинної моторної кори в області прецентральної звивини. Саме від них бере початок кортикоспінальний шлях або так звана пірамідна система. Через посередництво вставних нейронів або шляхом прямого контакту волокна пірамідного тракту утворюють збуджуючі синапси на мотонейронах згиначів та гальмівні – на мотонейронах розгиначів у відповідних сегментах спинного мозку. Спускаючись до мотонейронів спинного мозку, волокна пірамідного тракту віддають численні колатералі до інших центрів: червоного ядра, ядра моста, ретикулярної формації стовбура мозку, а також таламусу. Ці структури пов'язані з мозочком. Завдяки зв'язкам моторної кори з руховими підкірковими центрами та мозком, вона бере участь у забезпеченні точності виконання всіх цілеспрямованих рухів — як довільних, так і мимовільних.
Пірамідний шлях частково перехрещується, тому інсульт чи інше пошкодження правої моторної зони викликає параліч лівої половини тіла, і навпаки
Досі можна зустріти поряд терміном пірамідна система ще один: екстрапірамідний шлях або екстрапірамідна система. Цей термін застосовувався для позначення інших рухових шляхів, які від кори до руховим центрам. У сучасній фізіологічній літературі термін екстрапірамідний шлях та екстрапірамідна система не використовується.
Коркова моторна (інша назва – рухова) колонка – це невеликий ансамбль рухових нейронів, які контролюють групу пов'язаних між собою м'язів. Як зараз вважають, їхня важлива функція полягає не просто в тому, щоб активувати ті чи інші м'язи, а в тому, щоб забезпечувати певне положення суглоба. У дещо загальній формі можна сказати, що кора кодує наші рухи не шляхом наказів про скорочення окремих м'язів, а шляхом команд, які забезпечують певний стан суглобів. Одна і та ж група м'язів може бути представлена в різних колонках і може брати участь у різних рухах
Пірамідна система є основою найбільш складної форми рухової активності – довільних, цілеспрямованих рухів. Кора великих півкуль є субстратом на навчання новим видам рухів (наприклад, спортивним, виробничим тощо.). У корі зберігаються сформовані протягом життя програми рухів,
Провідна роль побудові нових моторних програм належить переднім відділам КБП (премоторной, префронтальной корі). Схема взаємодії асоціативних, сенсорних та моторних областей кори при плануванні та організації рухів представлена на малюнку 14 .
Рисунок 14. Схема взаємодії асоціативних, сенсорних та моторних областей при плануванні та організації рухів
Планувати майбутні дії починає префронтальна асоціативна кора лобових часток на основі інформації, що надходить, в першу чергу, від задньотем'яних областей, з якими її пов'язує безліч нейронних шляхів. Вихідна активність префронтальної асоціативної кори адресована премоторним чи вторинним моторним областям, які створюють конкретний план майбутніх дій і готують моторні системи до руху. До вторинних рухових областей відносяться премоторна кора та додатковий моторний ареал (додаткова моторна область). Вихідна активність вторинної моторної кори спрямована до первинної моторної кори та до підкіркових структур. Премоторна область контролює м'язи тулуба та проксимальні відділи кінцівок. Ці м'язи особливо важливі у початковій фазі випрямлення тіла чи руху руки до наміченої мети. На відміну від цього, додатковий моторний ареал бере участь у створенні моделі рухової програми, а також програмує послідовність рухів, що виконуються білатерально (наприклад, коли треба діяти обома кінцівками).
Вторинна моторна кора займає в ієрархії рухових центрів чільне над первинною моторною корою становище: у вторинній корі руху плануються, а первинна - цей план виконує.
Первинна моторна кора забезпечує прості рухи. Вона розташована в передніх центральних звивинах мозку. Дослідження на мавпах показали, що в передній центральній звивині є нерівномірно розподілені зони, що керують різними м'язами тіла. У цих зонах м'язи тіла представлені соматотопічно, тобто кожному м'язу відповідає свою ділянку області (руховий гомункулус) (рис 15).
Рисунок 15. Соматотопічна організація первинної моторної кори – руховий гомункулус
Як показано на малюнку, найбільше місце займає представництво м'язів обличчя, язика, кистей рук, пальців - тобто тих частин тіла, які несуть найбільше функціональне навантаження і можуть здійснювати найскладніші, тонкі та точні рухи, і в той же час порівняно мало представлені м'язи тулуба та ніг.
Моторна кора управляє рухом, використовуючи інформацію, що надходить як по сенсорних шляхах від інших відділів кори, так і від моторних програм, що генеруються в ЦНС, які актуалізуються в базальних гангліях і мозочку і доходять до моторної кори через таламус і префронтальну кору.
Вважають, що в БГ і в мозочку вже закладено механізм, який може актуалізувати рухові програми, що зберігаються в них. Однак, для приведення в дію всього механізму необхідно, щоб ці структури надійшов сигнал, який послужив би початковим поштовхом процесу. Очевидно, існує загальний біохімічний механізм актуалізації моторних програм у результаті зростання активності дофамінергічних та норадренергічних систем у мозку.
Згідно з гіпотезою, висловленою П. Робертсом, актуалізація моторних програм відбувається внаслідок активації командних нейронів. Існує два типи командних нейронів. Одні з них лише запускають ту чи іншу рухову програму, але не беруть участь у її подальшому здійсненні. Ці нейрони називаються нейрони-тригери. Командні нейрони іншого типу отримали назву комірних нейронів. Вони підтримують або видозмінюють рухові програми лише в стані постійного збудження. Такі нейрони зазвичай керують пізніми чи ритмічними рухами. Самі командні нейрони можуть контролюватись і загальмовуватись зверху. Зняття гальмування з командних нейронів підвищує їх збудливість і цим вивільняє «передпрограмовані» ланцюга тієї діяльності, на яку вони призначені
На закінчення слід зазначити, що рухові (моторні) області кори великих півкуль служать останньою ланкою, в якій утворений в асоціативних та інших зонах (а не тільки в моторній зоні) задум перетворюється на програму руху. Головним завданням моторної кори є вибір групи м'язів, відповідальних виконання рухів у якомусь суглобі, а чи не безпосередня регуляція сили та швидкості їх скорочення. Це завдання виконують нижчі центри аж до мотонейронів спинного мозку. У процесі вироблення та реалізації програми руху моторна область кори отримує інформацію від БГ та мозочка, які посилають до неї коригувальні сигнали.
Запам'ятайте :
КОРА ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ :
Зауважимо, що пірамідні, руброспінальні та ретикулоспінальні шляхи активують переважно флексорні, а вестибулоспінальні – переважно екстензорні мотонейрони спинного мозку. Справа в тому, що флексорні рухові реакції є основними робочими руховими реакціями організму і вимагають більш тонкої та точної активації та координації. Тому в процесі еволюції більшість низхідних шляхів спеціалізувалося на активацію саме флексорних мотонейронів.
Попередня12345678Наступна
Частина головного мозку, розташована нижче кори, переважно представлена, як я вже згадував, білою речовиною, з якої складаються вкриті мієліном нервові волокна. Наприклад, безпосередньо над шлуночками - порожнинами головного мозку - розташовується мозолисте тіло, яке пов'язує між собою праву та ліву півкулі головного мозку. Нервові волокна, що перетинають мозолисте тіло, об'єднують головний мозок в єдине функціональне ціле, але потенційно півкулі можуть працювати незалежно один від одного.
Для пояснення можна навести приклад очей. У нас два очі, які зазвичай діють разом, як одне ціле. Тим не менш, якщо ми закриємо одне око, то зможемо бачити досить добре і одним оком. Однооку людину в жодному разі не можна вважати сліпим. Так само видалення однієї півкулі в експериментальної тварини не робить його безмозким. Півкуля, що залишилася, тією чи іншою мірою, бере на себе функції віддаленого. Зазвичай кожна півкуля відповідає насамперед за «свою» половину тіла. Якщо, залишивши дома обидві півкулі, перетнути мозолисте тіло, то координація дії половин мозку втрачається, і обидві половини тіла переходять під більш менш незалежний контроль не пов'язаних між собою півкуль мозку. У буквальному значенні у тварини утворюється два мозку. Такі досліди було виконано на мавпах. (Після розтину мозолистого тіла розсікали ще деякі волокна зорових нервів, щоб кожне око було пов'язане лише з однією півкулею мозку.) Після такої операції можна було тренувати кожне око окремо для виконання різних завдань. Наприклад, мавпу можна навчити орієнтуватися на хрест у колі, як маркер контейнера з їжею. Якщо під час навчання залишити відкритим лише ліве око, тільки воно буде натреновано на вирішення завдання. Якщо після цього закрити мавпі ліве око і відкрити праве, то вона не впорається із завданням і шукатиме їжу методом проб та помилок. Якщо кожне око натренуватиме на вирішення протилежних завдань, а потім відкрити обидва очі, то мавпа вирішуватиме їх по черзі, змінюючи діяльність. Створюється таке враження, що півкулі мозку щоразу ввічливо передають один одному естафетну паличку.
Природно, у такій двозначній ситуації, коли функціями тіла керують два незалежні мозку, завжди існує небезпека плутанини та внутрішніх конфліктів. Щоб уникнути такого становища, одна з півкуль (у людини майже завжди ліва) стає домінуючою, тобто панівною. Керівна промова зона Брока, про яку я згадував, розташована в лівій півкулі, а не в правому. Ліва півкуля управляє правою половиною тіла, і це пояснює той факт, що переважна більшість людей на Землі - правші. При цьому навіть у шульги домінуючою півкулею є все-таки ліве. Амбідекстри, у яких немає явно вираженого домінування якоїсь однієї півкулі, іноді мають труднощі з формуванням мови в ранньому дитинстві. Підкіркові ділянки головного мозку складаються не лише з білої речовини. Під корою розташовані компактні ділянки сірої речовини. Вони називаються базальними гангліями1.
1 Слово «ганглій» має грецьке походження і означає «вузол». Гіппократ та його послідовники називали цим словом схожі на вузлики підшкірні пухлини. Гален, римський лікар, який працював близько 200 року нашої ери, почав використовувати цей термін для позначення скупчень нервових клітин, що виступають по ходу нервових стовбурів. У цьому сенсі це слово вживається й у час.
Вище за інші базальні ганглії в під кірці розташовується хвостате ядро. Сіра речовина хвостатого ядра загинається донизу, утворюючи при цьому мигдалеподібне ядро. Збоку від мигдалеподібного ядра розташоване сочевицеподібне ядро, а між ними прошарок білої речовини, що називається внутрішньою капсулою. Ядра не є повністю однорідними утвореннями, в них присутня і біла речовина провідних шляхів, якими проходять мієлінізовані нервові волокна, що надає базальним гангліям смугасту смугастість. Через це обидва ядра отримали поєднувальне найменування смугастого тіла.
Усередині купола, утвореного комплексом смугастого тіла, хвостатого ядра та сочевицеподібного ядра, знаходиться ще одна велика ділянка сірої речовини, яка називається таламусом або зоровим бугром.
Базальні ганглії важко вивчати, оскільки вони приховані глибоко під корою півкуль великого мозку. Є, проте, вказівки те що, що підкіркові базальні ганглії грають велику роль функціях мозку - як активних, і пасивних. Білу речовину смугастого тіла можна вважати в якомусь сенсі вузьким пляшковим шийкою. Його повинні пройти всі рухові нервові волокна, що йдуть від кори, і всі чутливі нервові волокна, що сходять до кори. Отже, будь-яке пошкодження в цій галузі призведе до поразки тілесних функцій. Така поразка може, наприклад, позбавити чутливості та здатності до руху всю половину тіла, протилежну тій півкулі, в якій відбулося пошкодження підкіркових гангліїв. Така одностороння поразка називається гемінлегією («інсульт половини тіла», грец.). (Втрата здатності до руху називається грецьким терміном «параліч», що означає «розслабленість». М'язи, якщо можна так висловитися, розслабляються. Захворювання, яке призводить до раптового розвитку паралічу, часто називають інсультом або ударом, тому що людина, уражена цією недугою, раптово падає з ніг, немов від удару невидимим тупим предметом по голові.)
Було висловлено припущення, що однією з функцій базальних гангліїв є контроль за діяльністю рухової області кори півкуль великого мозку. (Ця функція властива екстрапірамідній системі, частиною якої є базальні ганглії.) Підкіркові вузли утримують кору від надто необачних та швидких дій. При порушеннях у базальних гангліях відповідні ділянки кори починають розряджатися безконтрольно, що призводить до судомних мимовільних скорочень мускулатури. Зазвичай такі порушення стосуються м'язів шиї, голови, кистей рук та пальців. В результаті голова та руки постійно дрібно тремтять. Це тремтіння особливо помітне у спокої. Воно зменшується або зникає, коли починається якийсь цілеспрямований рух. Іншими словами, тремтіння пропадає, коли кора приступає до реальних дій, а не продукує окремі ритмічні розряди.
М'язи інших груп стають у разі аномально нерухомими, хоча справжнього паралічу у своїй немає. Міміка втрачає жвавість, обличчя стає маскоподібним, хода скутою, руки висять уздовж тіла нерухомо, не здійснюючи рухів, характерних для ходьби. Це поєднання зниженої рухливості плечей, передпліч та обличчя з підвищеною патологічною рухливістю голови та кистей рук отримало суперечливу назву тремтливого паралічу. Тремтливий параліч був вперше детально описаний англійським лікарем Джеймсом Паркінсоном в 1817 році і з тих пір носить назву хвороби Паркінсона.
Деяке полегшення приносить навмисне пошкодження певних базальних гангліїв, які, здається, є причиною «собачого тремтіння». Один спосіб полягає в дотику тонким зондом до ураженої ділянки, що припиняє тремор (тремтіння) і ригідність (нерухомість). Потім цю ділянку знищують рідким азотом, що має температуру -50 °С. При рецидив симптоматики процедуру можна повторити. Очевидно, непрацюючий вузол краще, ніж працюючий погано.
У деяких випадках ураження базальних гангліїв призводить до появи ширших порушень, що виявляються у вигляді спастичних скорочень великих масивів м'язів. Складається враження, що хворий виконує незграбний судомний танець. Ці рухи називаються хореєю («хорея» - «танець», грец.). Хорея може вражати дітей після перенесеного ревматизму, коли інфекційний процес торкається підкіркових утворів мозку. Першим цю форму захворювання описав 1686 року англійський лікар Томас Сайденхем, тому вона називається хореєю Сайденхема.
У Середні віки спостерігалися навіть епідемічні спалахи «танцювальних маній», які часом охоплювали області та провінції. Мабуть, це були епідемії істинної хореї, коріння цього явища треба шукати у психічних порушеннях. Слід думати, що психічні манії з'явилися результатом спостереження випадків справжньої хореї. Хтось впадав у такий же стан через істеричну мімікрію, інші слідували його при-
Міру, що й призводило до спалахів. Народилося повір'я, що зцілитись від цієї манії можна, здійснивши паломництво до гробниці святого Вітта. Тому хорею Сайденхема називають також «танцем святого Вітта».
Існує також спадкова хорея, яку часто називають хореєю Гентінгтона, на ім'я американського лікаря Джорджа Саммера Гентінгтона, який вперше описав її у 1872 році. Це більш серйозне захворювання, ніж танець святого Вітта, який зрештою виліковується мимоволі. Хорея Гентіігтона проявляється вперше в зрілому віці(між 30 та 50 роками). Одночасно розвиваються та психічні розлади. Стан хворих поступово погіршується, і зрештою настає смерть. Це спадкове захворювання, про що говорить одна з його назв. З Англії до Сполучених Штатів колись переселилися два брати, які страждали на хорею Гентінгтона. Вважається, що всі хворі США є нащадками цих братів.
Таламус є центром соматосенсорної чутливості – центром сприйняття дотику, болю, тепла, холоду та м'язового почуття. Це дуже важлива складова частинаретикулярної активуючої формації, яка приймає і просіває сенсорні дані, що надходять. Найсильніші стимули, такі як біль, надзвичайно висока або низька температура, відфільтровуються в таламусі, а м'якіші стимули у вигляді дотиків, тепла або прохолоди проходять далі, до кори мозку. Виникає таке враження, що корі можна довірити лише незначні стимули, які припускають неквапливого розгляду та неспішної реакції. Грубі стимули, які вимагають негайної реакції і не терплять зволікання, швидко обробляються в таламусі, після чого слід більш-менш автоматична реакція.
Через це існує тенденція розрізняти кору – центр холодних роздумів – і таламус – вогнище гарячих емоцій. Дійсно, саме таламус контролює діяльність мімічних м'язів в умовах емоційного стресу, так що, навіть якщо кірковий контроль тих же м'язів уражений і обличчя залишається маскоподібним у спокійному стані, воно може раптово спотворитися судомою у відповідь на сильну емоцію. Крім того, тварини з віддаленою корою дуже легко вражаються. Незважаючи на ці факти, уявлення про таке розмежування функцій між корою та таламусом є неприпустимим спрощенням. Емоції не можуть виникати з якоїсь однієї дуже малої частини головного мозку - це треба чітко усвідомлювати. Поява емоцій - це складний інтегративний процес, що включає діяльність кори лобної і скроневих часток. Видалення скроневих часток у експериментальних тварин послаблює емоційні реакції, незважаючи на те, що таламус залишається недоторканим.
У Останніми рокамидослідники звернули пильну увагу на найдавніші в еволюційному плані ділянки підкіркових структур старого нюхового мозку. Ці структури пов'язані з емоціями і стимулами, що провокують сильні емоції - сексуальними і харчовими. Ця ділянка, здається, координує сенсорні дані з тілесними потребами, тобто з вісцеральними потребами. Ділянки вісцерального мозку були названі Брока лімбічною часткою («лімб» латиною означає «кордон»), так як ця ділянка оточує і відмежовує від решти мозку мозолисте тіло. Тому вісцеральний мозок іноді називають лімбічною системою.
Базальні ганглії.
Скупчення сірої речовини у товщі великих півкуль головного мозку.
Функція:
1) корекція програми складного рухового акта;
2) формування емоційно-афективних реакцій;
3) оцінка.
Базальні ядра мають будову ядерних центрів.
Синоніми:
Підкіркові ганглії;
Базальні ганглії;
Стріо-полідарна система.
Анатомічно до базальних ядервідносяться:
Хвостате ядро;
Сочевицеподібне ядро;
мигдалеподібне ядро.
Головка хвостатого ядра та передній відділ шкаралупи сочевицеподібного ядра утворюють смугасте тіло.
Медіально-розташована частина сочевицеподібного ядра – називається блідою кулею. Він представляє самостійну одиницю ( палідум).
Зв'язки базального ядра.
Аферентні:
1) від таламуса;
2) від гіпоталамуса;
3) із покришки середнього мозку;
4) від чорної субстанції аферентні шляхи закінчуються на клітинах смугастого тіла.
5) від смугастого тіла до блідої кулі.
Блідий шар отримує аферентний сигнал:
1) безпосередньо від кори;
2) із кори через таламус;
3) від смугастого тіла;
4 від центральної сірої речовини проміжного мозку;
5) від даху та покришки середнього мозку;
6) від чорної субстанції.
Еферентні волокна:
1) від блідої кулі в таламус;
2) хвостате ядро і шкаралупа посилають сигнали в таламус через бліду кулю;
3) гіпоталамус;
4) чорна субстанція;
5) червоне ядро;
6) до ядра нижньої оливи;
7) чотиригорбку.
Точних відомостей про зв'язки огорожі та мигдалеподібних ядер немає.
Фізіологія базальних ядер.
Широкі зв'язки БЯ зумовлюють складність функціонального значення БЯ у різних нейрофізіологічних та психофізіологічних процесах.
Встановлено участь БЯ:
1) у складних рухових актах;
2) вегетативних функціях;
3) безумовних рефлексах (статевих, харчових, оборонних);
4) сенсорні процеси;
5) умовні рефлекси;
6) емоціях.
Роль БЯ у складних рухових актах полягає в тому, що вони зумовлюють міотатичні рефлекси, оптимальне перерозподіл м'язового тонусу завдяки модулюючим впливам на структури ЦНС, що нижчі беруть участь у регуляції рухів.
Методи дослідження БЯ:
1) роздратування- електро та хіміостимуляція;
2) руйнування;
3) електрофізіологічний метод
4) аналіз динаміки
5)
6) при вживлених електродах.
Руйнуваннясмугастого тіла → розгальмовування блідої кулі та середньомозкових структур (чорна субстанція, РФ стовбура), що супроводжується зміною м'язового тонусу та появою гіперкінезів.
При руйнуванні блідої кулі або її патології спостерігається гіпертонус м'язів, ригідність, гіперкінез. Однак гіперкінези пов'язані не з випаданням функції окремо БЯ, а з пов'язаним порушенням функцій таламуса та середнього мозку, що регулюють тонус м'язів.
ЕфектиБЯ.
При стимуляціїпоказано:
1) легкість сприйняття моторних та біоелектричних проявів епілептиформних реакцій тонічного типу;
2) гальмуючий вплив хвостатого ядра та шкаралупи на бліду кулю;
3) стимуляція хвостатого ядра та шкаралупи → дезорієнтація, хаотична рухова активність. Пов'язано з передатною функцією БЯ імпульсів із РФ у кору.
Вегетативні функції.Вегетативні компоненти реакцій поведінки.
Емоційні реакції:
Мімічні реакції;
Підвищена рухова активність;
Пригнічуючий вплив подразнення хвостатого ядра на інтелект.
Дослідження впливу хвостатого ядра на умовнорефлекторну діяльність та цілеспрямовані рухи свідчать як про гальмування, так і про полегшуючий характер цих впливів.
Передній мозок, базальні ганглії та кора.
Фізіологія базальних гангліїв.
Це парні ядра, розташовані між лобовими частками та проміжним мозком.
Структури:
1. смугасте тіло (хвоста та шкаралупа);
2. блідий шар;
3. чорна субстанція;
4. субталамічне ядро.
Зв'язки БГ. Аферентні.
Більшість аферентних волокон надходить у смугасте тіло від:
1. всіх областей кори БП;
2. від ядер таламуса;
3. від мозочка;
4. від чорної субстанції по дофамінергічних шляхах.
Еферентні зв'язки.
1. від смугастого тіла до блідої кулі;
2. до чорної субстанції;
3. від внутрішнього відділу блідої кулі → таламус (і меншою мірою до даху середнього мозку) → рухової області кори;
4. до гіпоталамусу від блідої кулі;
5. до червоного ядра та РФ → руброспінальний шлях, ретикулоспінальний шлях.
Функція БГ.
1. Організація рухових програм. Зумовлена ця роль зв'язком із корою та іншими відділами ЦНС.
2. Корекція окремих рухових реакцій. Це пов'язано з тим, що підкіркові ганглії є частиною екстрапірамідної системи, що забезпечує корекцію рухової активності за рахунок зв'язків БГ з руховими ядрами. А рухові ядра у свою чергу пов'язані з ядрами ЧМН та спинним мозком.
3. Забезпечують умовні рефлекси.
Методи дослідження БЯ:
1) роздратування- електро та хіміостимуляція;
2) руйнування;
3) електрофізіологічний метод(реєстрація ЕЕГ та викликаних потенціалів);
4) аналіз динамікиумовно-рефлекторної діяльності на тлі стимуляції або виключення БЯ;
5) аналіз клініко-неврологічних синдромів;
6) психофізіологічні дослідженняпри вживлених електродах.
Ефекти роздратування.
Смугастий тіла.
1. Двигуни: з'являються повільні (червоподібні) рухи голови, кінцівок.
2. Поведінкові реакції:
а) гальмування орієнтовних рефлексів;
б) гальмування вольових рухів;
в) гальмування рухової активності емоцій при харчовидобуванні.
Блідої кулі.
1. Двигуни:
скорочення мімічних, жувальних м'язів, скорочення м'язів кінцівок у зміні частоти тремору (якщо він є).
2. Поведінкові реакції:
посилюються рухові компоненти харчодобувної поведінки.
Є модулятором гіпоталамуса.
Ефекти руйнування ядер та зв'язків між структурами БГ.
Між чорною субстанцією та смугастим тілом – синдром Паркінсона – тремтливий параліч.
Симптоми:
1. тремтіння рук із частотою 4 – 7гц (тремор);
2. маскоподібне обличчя - воскова ригідність;
3. відсутність чи різке зменшення жестикуляції;
4. обережна хода дрібними кроками;
При неврологічних дослідженнях – акінезія, т. е. хворі мають великі труднощі перед початком чи завершенням рухів. Паркінсонізм лікується препаратом L-дофа, але приймати все життя, тому що паркінсонізм пов'язаний з порушенням виділення медіатора дофаміну чорною субстанцією.
Ефекти ураження ядер.
Смугастий тіла.
1. Атетоз - Безперервні ритмічні рухи кінцівок.
2. Хорея - сильні, неправильні рухи, що захоплюють майже всю мускулатуру.
Ці стани пов'язані з випаданням гальмівного впливу смугастого тіла на бліду кулю.
3. Гіпотонус та гіперкінез .
Блідої кулі. 1.Гіпертонус та гіперкінез. (Скутість рухів, збіднення міміки, пластичний тонус).
До базальних ганглій відносяться такі анатомічні утворення: смугасте тіло (стріатум), що складається з хвостатого ядра та шкаралупи; бліда куля (палідум), що поділяється на внутрішній та зовнішній відділи; чорна субстанція та субталамічне ядро Льюїса.
Функції БГ:
Центри складних безумовних рефлексівта інстинктів
Участь у формуванні умовних рефлексів
Координація тонусу м'язів та довільних рухів. Контроль амплітуди, сили, напрями рухів
Координація поєднаних рухових актів
Контроль за рухом очей (саккади).
Програмування складних цілеспрямованих рухів
Центри гальмування агресивних реакцій
Вищі психічні функції (мотивації, прогнозування, пізнавальна діяльність). Складні форми сприйняття зовнішньої інформації (наприклад осмислення тексту)
Участь у механізмах сну
Аферентні зв'язки базальних гангліїв. Більшість аферентних сигналів, що приходять до базальних ганглій надходить у смугасте тіло. Ці сигнали виходять майже з трьох джерел:
Від усіх областей кори великих півкуль;
Від внутрішньопластинчастих ядер таламусу;
Від чорної субстанції (дофамінергічним шляхом).
Еферентні волокна від стріатуму йдуть до блідої кулі та чорної субстанції. Від останньої починається не тільки дофамінергічний шлях до смугастого тіла, а й шляхи, що йдуть до таламусу.
Від внутрішнього відділу блідої кулі бере початок найважливіший з усіх еферентних трактів базальних гангліїв, що закінчується в таламусі, а також у даху середнього мозку. За допомогою стовбурових утворень, з якими пов'язані базальні ганглії, відцентрові імпульси йдуть до сегментарних рухових апаратів та мускулатури по низхідним провідникам.
Від червоних ядер - по руброспінальному тракту;
Від ядра Даркшевича – по задньому поздовжньому пучку до ядрам 3, 4,6 нервів і його посередництво до ядра вестибулярного нерва;
Від ядра вестибулярного нерва – вестибулоспінальним трактом;
Від четверохолмия - тектоспінальним трактом;
Від ретикулярної формації - ретикулоспінальним трактом.
Таким чином, базальні ганглії грають, головним чином, роль проміжної ланки в ланцюзі, що зв'язує рухові області кори з усіма іншими її областями.
У ранньому філогенезі, коли кора головного мозку ще не була розвинена, стріопалідарна система була головним руховим центром, що визначає поведінку тварини. Чутливі імпульси, що припливають із зорового бугра, перероблялися тут у рухові, що прямують до сегментарного апарату та мускулатури. За рахунок стріо-палідарних апаратів здійснювалися дифузні рухи тіла досить складного характеру: пересування, плавання та ін.
Поруч із забезпечувалася підтримка загального м'язового тонусу, «готовність» сегментарного апарату до дії, перерозподіл м'язового тонусу під час рухів.
При подальшій еволюції нервової системи провідна роль рухах переходить до кори мозку з її руховим аналізатором і пірамідної системою. Зрештою, у людини виникають найскладніші дії, що мають цілеспрямований, довільний характер із тонким диференціюванням окремих рухів.
Проте стріопалідарна система не втратила свого значення у людини. Вона лише перетворюється на супідрядне, субординоване становище, забезпечуючи «налаштування» рухових апаратів, їх «готовність до дії» і необхідний швидкого здійснення руху м'язовий тонус.
Становлення функції базальних гангліїв в онтогенезі. Базальні ганглії розвиваються інтенсивніше, ніж зорові горби. Блідне ядро мієлінізується раніше, ніж смугасте тіло та кора головного мозку. Встановлено, що мієлінізація у блідій кулі майже повністю закінчується до 8 місяців розвитку плода. У смугастому тілі мієлінізація починається у плода, а закінчується лише до 2 місяців життя. Хвостате тіло протягом перших 2 років життя збільшується вдвічі, що пов'язують з розвитком у дитини автоматичних рухових актів.
Двигуна активність новонародженого значною мірою пов'язана з блідим ядром, імпульси від якого викликають некоординовані рухи голови, тулуба та кінцівок.
У новонародженого палідум вже має зв'язки із зоровим бугром, підбугрової областю та чорною субстанцією. Зв'язок палідуму зі стріатутом розвивається пізніше, частина стріопалідарних волокон виявляється мієлінізована на першому місяці життя, а інша частина - лише до 6 місяців і пізніше.
Вважають, що такі акти, як плач, у моторному відношенні здійснюються за рахунок одного палідуму. З розвитком смугастого тіла пов'язана поява мімічних рухів, а потім уміння сидіти та стояти. Так як стріатум надають гальмівний вплив на палідум, створюється поступовий поділ рухів. Для того, щоб сидіти, дитина повинна вміти вертикально тримати голову та спину. Це з'являється в нього до двох місяців. Сидіти починає до 6-8 місяців.
У перші місяці життя у дитини є негативна реакція опори: при спробі поставити його на ніжки він піднімає їх та підтягує до живота. Потім ця реакція стає позитивною: при дотику до опори ніжки розгинаються. У 9 місяців дитина може стояти за допомогою підтримки, у 10 місяців вона стоїть вільно.
З 4-5 місячного віку досить швидко розвиваються довільні рухи, але вони ще тривалий час супроводжуються різноманітними додатковими рухами.
Поява довільних (таких як схоплювання) та виразних рухів (усмішка, сміх) пов'язують з розвитком стріатної системи та рухових центрів кори великих півкуль. Гучно сміятися дитина починає з 8 місяців.
У міру зростання та розвитку всіх відділів головного мозку та кори великих півкуль рух дитини стає менш узагальненими та більш координованими. Тільки до кінця дошкільного періоду встановлюється певна рівновага кіркового та підкіркового рухових механізмів.
Симптоми ураження базальних гангліїв.
Ушкодження базальних гангліїв супроводжується різними порушеннями рухів. З усіх цих порушень найвідоміший синдром Паркінсона.
Хода -обережна, дрібними кроками, сповільнена, нагадує старечу ходу. Порушено ініціацію руху: рушать вперед вдається не відразу. Але надалі хворий не може одразу зупинитися: його продовжує тягнути вперед.
Міміка- Вкрай бідна, обличчя приймає застиглий маскоподібний вираз. Посмішка, гримаса плачу при емоціях із запізненням виникають і так само повільно зникають.
Звичайна поза- спина зігнута, голова нахилена до грудей, руки зігнуті в ліктьових, у променево-зап'ясткових, ноги – у колінних суглобах (поза прохача).
Мова- тиха, монотонна, глуха, без достатніх модуляцій та звучності.
Акінезія- (Гіпокінезія) – великі труднощі у прояві та рухової ініціації: утруднення при початку та завершення руху.
Ригідність м'язів- постійне збільшення м'язового тонусу, незалежне від становища суглобів і рухів. Хворий, прийнявши певну позу, тривалий час зберігає її, хоч би вона й була не зручною. «Застигає» у прийнятому положенні – пластична або воскова ригідність. При пасивних рухах м'язи розслабляються не поступово, а уривчасто, як би східчасто.
Тремор спокою- тремтіння, яке спостерігається у спокої, виражене у дистальних відділах кінцівок, іноді у нижньої щелепиі відрізняється малою амплітудою, частотою та ритмічністю. Тремор зникає під час цілеспрямованих рухів і відновлюється після їх закінчення (на відміну від мозочкового тремору, що з'являється під час руху і зникає у спокої).
Синдром Паркінсона пов'язаний із руйнуванням шляху (гальмівного), що йде від чорної субстанції до смугастого тіла. В області смугастого тіла із волокон цього шляху виділяється медіатор дофамін. Прояв паркінсонізму і, зокрема, акінезія успішно лікуються запровадженням попередника дофаміну – дофа. Навпаки, руйнація областей блідої кулі та таламуса (вентролатерального ядра), у якому перериваються шляхи до рухової корі, призводить до придушення мимовільних рухів, але з знімає акінезії.
При ураженні хвостатого ядра розвивається атетоз - у дистальних відділах кінцівок спостерігаються повільні, червоподібні, рухи, що звиваються, з деякими інтервалами, під час яких кінцівка приймає неприродні положення. Атетоз може бути обмеженим та поширеним.
При поразці шкаралупи розвивається хорея - відрізняється від атетозу швидкістю посмикування і спостерігаються в проксимальних відділах кінцівок та на обличчі. Характерна швидка змінність локалізації судом, то смикаються мімічні м'язи, то мускулатура ноги, одночасно м'язи очей і рука і т. д. У виражених випадках хворий стає схожим на паяца. Часто спостерігається гримасування, прицмокування, засмучується мова. Рухи стають розгонистими, надмірними, хода танцює.