Особливості наземно-повітряного середовища проживання.У наземно-повітряному середовищі достатньо світла та повітря. Але зволоженість і температура повітря відрізняються великою різноманітністю. На болотистих територіях — надмірна кількість вологи, у степах її значно менше. Відчутні також добові та сезонні коливання температури.

Пристосування організмів до життя в умовах різної температури та увлажне-нності. Велика кількість пристосувань організмів наземно-повітряного середовища пов'язана з температурою та вологістю повітря. Тварини степу (скорпіони, павуки тарантул і каракурт, ховрахи, миші полівки) ховаються від спеки в норках. Від спекотного сонячного проміння рослини захищає підвищене випаровування води листям. У тварин таким пристосуванням є виділення поту.

З настанням холодів птахи відлітають у теплі краї, щоб навесні знову повернутись на місце, де народилися і де дадуть потомство. Особливістю наземно-повітряного середовища у південних областях України або в Криму є недостатня кількість вологи.

Ознайомтеся з рис. 151 з рослинами, які пристосувалися до подібних умов.

Пристосування організмів до пересування у наземно-повітряному середовищі.Для багатьох тварин наземно-повітряного середовища важливо рух по земній поверхні або в повітрі. Для цього у них з'явилися певні пристосування, а їх кінцівки мають різну будову. Одні пристосувалися до бігу (вовк, кінь), другі - до стрибків (кенгуру, тушканчик, коник), треті - до польоту (птахи, кажани, комахи) (рис. 152). Вужі, гадюки не мають кінцівок. Вони рухаються, згинаючи тіло.

До життя високо в горах пристосувалося значно менше організмів, оскільки для рослин там мало ґрунту, вологи та повітря, а у тварин виникають труднощі з переміщенням. Але деякі тварини, наприклад гірські козли муфлони (рис. 154), здатні рухатися майже вертикально вгору і вниз, якщо є хоча б невеликі нерівності. Тому вони можуть жити високо у горах. Матеріал із сайту

Пристосування організмів до різного освітлення.Одним з пристосувань рослин до різного освітлення є спрямованість листя до світла. У тіні листя розташовуються горизонтально: так на них потрапляє більше світлових променів. Світлолюбні пролісок і ряст розвиваються і цвітуть ранньою весною. У цей період їм достатньо світла, оскільки листя на деревах у лісі ще не з'явилося.

Пристосування тварин до зазначеного фактора наземно-повітряного довкілля — будова та розміри очей. У більшості тварин цього середовища добре розвинені органи зору. Наприклад, яструб з висоти свого польоту бачить мишу, що біжить по полю.

За багато століть розвитку організми наземно-повітряного середовища пристосувалися до впливу її факторів.

Чи не знайшли те, що шукали? Скористайтеся пошуком

На цій сторінці матеріал за темами:

• доповідь на тему довкілля живого організму 6 клас
• пристосованість білої сови до довкілля
• терміни на тему повітряне середовище
• доповідь на тему наземно-повітряне середовище проживання
• пристосування хижих птахів до довкілля

Наземно-повітряне середовище - Середовище, що складається з повітря, що пояснює її назву. Характеризується зазвичай наступним:

• Повітря не чинить майже ніякого опору, тому оболонка організмів зазвичай не обтікає.
• Великий вміст кисню у повітрі.
• Є клімат і пори року.
• Ближче до землі температура повітря вища, тому більшість видів мешкають на рівнинах.
• В атмосфері відсутня вода, необхідна для життя, тому організми селяться ближче до річок та інших водойм.
• Рослини, які мають корінь, користуються мінеральними речовинами, що знаходяться у ґрунті і, частково, знаходяться у ґрунтовому середовищі.
• Мінімум температури був зареєстрований в Антарктиді, який становив – 89°С, а максимум +59°С.
• Біологічне середовище поширене від 2 км нижче рівня моря, до 10 км вище рівня моря.

У ході еволюції це середовище було освоєно пізніше, ніж водне. Її особливість полягає в тому, що вона газоподібнатому характеризується низькими:

• вологістю,
• щільністю та тиском,
• високим вмістом кисню.

У ході еволюції у живих організмів виробилися необхідні анатомо-морфологічні, фізіологічні, поведінкові та інші адаптації. Тварини в наземно-повітряному середовищі пересуваються ґрунтом або повітрям (птиці, комахи). У зв'язку з цим у тварин з'явилися легені та трахеї, Т. е. органи, якими сухопутні жителі планети засвоюють кисень прямо з повітря. Сильне розвиток отримали скелетні органищо забезпечують автономність пересування сушею і підтримують тіла з усіма його органами в умовах незначної щільності середовища, у тисячі разів меншого порівняно з водою.

Екологічні факториу наземно-повітряному середовищі відрізняються від інших середовищ існування:

• високою інтенсивністю світла,
• значними коливаннями температури та вологості повітря,
• кореляцією всіх факторів з географічним розташуванням,
• зміною сезонів року та доби.

Впливи їх на організми нерозривно пов'язані з рухом повітря і становища щодо морів і океанів сильно відрізняються від впливу у водному середовищі У наземно - повітряному середовищі достатньо світла і повітря. Однак зволоженість та температура дуже різноманітні. Болотисті території мають надмірну кількість вологи, у степах її значно менше. Відчутні добові та сезонні коливання температури.

Пристосування організмів до життя в умовах різної температури та зволоженості.Більше пристосувань організмів наземно-повітряного середовища пов'язано з температурою та вологістю повітря. Тварини степу (скорпіон, павуки тарантул і каракурт, ховрахи, миші полівки) ховаються від спеки в норках. У тварин пристосуванням від спеки виділення поту.

З настанням холодів птахи відлітають теплі краї, щоби навесні знову повернувся на місце, де народилися і де дадуть потомство.

Особливістю наземно-повітряного середовища у південних районах є недостатня кількість вологи. Тварини пустелі повинні мати здатність зберігати свою воду, щоб переживати довгі періоди, коли мало їжі. Травоїдним зазвичай вдається це зробити, запасаючи всю доступну вологу, яка є в стеблах і насінні, яке вони поїдають. Плотоядні одержують воду з вологого тіла свого видобутку. Обидва типи тварин мають дуже ефективні нирки, які заощаджують кожну краплю вологи, і вони рідко виникає необхідність пити. Також пустельні тварини повинні бути здатними захищати себе від жорстокої спеки вдень і пронизливого холоду вночі. Маленькі тварини можуть робити це, ховаючись у тріщинах скель чи закопуючись у пісок. Багато тварин виробили в процесі еволюції непроникний зовнішній панцир, але не для захисту, а для зменшення втрат вологи з їхнього тіла.

Пристосування організмів до пересування в наземно-повітряному середовищі. Для багатьох тварин наземно - повітряного середовища важливим є пересування по земній поверхні або в повітрі. І тому вони виробилися певні пристосування, які кінцівки мають різну будову. Одні пристосувалися до бігу (вовк, кінь), другі – до стрибків (кенгуру, тушканчик, коник), треті – до польотів (птахи, кажани, комахи). Вужі, гадюки взагалі не мають кінцівок, тож рухаються, вигинаючи тіло.

До життя високо в горах пристосувалося значно менше організмів, тому що там мало ґрунту, вологи та повітря, і виникають труднощі із переміщенням. Однак деякі тварини, наприклад, гірські козли муфлони, здатні рухатися майже вертикально вгору і вниз, якщо є хоч невеликі нерівності. Тому вони можуть жити високо у горах.

Пристосуванням тварин до фактора освітленості наземно-повітряного середовища життя будова та розміри очей. Більшість тварин цього середовища мають добре розвинені органи зору. Так, яструб з висоти свого польоту бачить мишу, яка біжить полем.

Наземно-повітряне середовище життя найскладніше за екологічними умовами. У ході еволюції було освоєно значно пізніше, ніж водна. Життя на суші зажадало таких пристосувань, які стали можливими лише за досить високому рівні організації організмів. Для наземно-повітряного середовища характерні низька щільність повітря, більші коливання температури та вологості, більш висока інтенсивність сонячної радіації порівняно з іншими середовищами, рухливість атмосфери.

Низька щільність та рухливість повітрявизначають його малу підйомну силу та незначну опорність. Організми наземного середовища повинні мати опорну систему, що підтримує тіло: рослини – механічними тканинами, тварини – твердим або гідростатичним скелетом.

Мала підйомна сила повітря визначає граничну масу та розміри наземних організмів. Найбільші тваринні суші значно менше гігантів водного середовища – китів. Тварини розміром і масою сучасного кита не могли б жити на суші, оскільки були б розчавлені власним тягарем.

Мала щільність повітря зумовлює низьку опірність пересування. Тому багато тварин придбали здатність до польоту: птахи, комахи, деякі ссавці та рептилії.

Завдяки рухливості повітря можливий пасивний політ деяких видів організмів, а також пилку, суперечка, плоди та насіння рослин. Розселення за допомогою повітряних потоків отримало назву анемохорії. Пасивно переносяться потоками повітря організми називають аеропланктоном. Для них характерні дуже дрібні розміри тіла, наявність виростів та сильного розчленування, використання павутиння тощо. Насіння і плоди анемохорних рослин також мають дуже дрібні розміри (насіння орхідних, зніту та ін.) або різні крилоподібні (клен, ясен) і парашутоподібні (кульбаба, мати-й-мачуха) придатки.

У багатьох рослин перенесення пилку здійснюється за допомогою вітру, наприклад у голонасінних, букових, березових, в'язових, злакових та ін. Спосіб запилення рослин за допомогою вітру називають анемофілією. Вітрозапильні рослини мають безліч пристроїв, що забезпечують ефективність запилення.

Вітри, що дмуть з великою силою (бурі, урагани) ламають дерева, нерідко вивертаючи їх з коренем. Вітри, що постійно дмуть в одному напрямку, викликають різні деформації росту дерев, спричиняють утворення прапороподібних форм крон.

У районах, де постійно дме сильний вітер, як правило, бідний видовий склад дрібних літаючих тварин, тому що вони не здатні чинити опір потужним повітряним потокам. Так, на океанічних островах з постійними сильними вітрами переважають птахи та комахи, що втратили здатність до польоту. Вітер посилює втрату організмами вологи та тепла, під його впливом швидше настає висихання та охолодження організмів.

Мала щільність повітря зумовлює порівняно низький тиск на суші (760 мм рт. ст.). Зі збільшенням висоти над рівнем моря тиск зменшується, що може обмежувати поширення видів у горах. Зниження тиску спричиняє зменшення забезпеченості киснем і зневоднення тварин рахунок збільшення частоти дихання. Тому для більшості хребетних та вищих рослин верхня межа життя близько 6000 м-коду.

Газовий склад повітряу приземному шарі атмосфери досить однорідний. Він містить азот – 78,1%, кисень – 21%, аргон – 0,9%, вуглекислий газ – 0,03%. Крім цих газів в атмосфері є у незначній кількості неон, криптон, ксенон, водень, гелій, а також різноманітні ароматичні виділення рослин та різні домішки: діоксид сірки, оксиди вуглецю, азоту, фізичні домішки. Високий вміст кисню в атмосфері сприяло підвищенню обміну речовин у наземних організмів та появі теплокровних (гомойотермних) тварин. Дефіцит кисню може виникати в скупченнях рослинних залишків, що розкладаються, запасах зерна, недолік кисню можуть відчувати кореневі системи рослин на заболочених або занадто ущільнених грунтах.

Вміст вуглекислого газу може змінюватись в окремих ділянках приземного шару повітря у досить значних межах. За відсутності вітру у містах концентрація його може зростати вдесятеро. Закономірні добові та сезонні зміни вмісту вуглекислоти у приземному шарі повітря, обумовлені змінами інтенсивності фотосинтезу та дихання організмів. У високих концентраціях вуглекислий газ токсичний, яке низький вміст знижує інтенсивність фотосинтезу.

Азот повітря для більшості організмів наземного середовища представляє інертний газ, але багато прокаріотних організмів (клубенькові бактерії, азотобактер, клостридії, ціанобактерії та ін) мають здатність пов'язувати його і залучати в біологічний кругообіг.

Багато домішок, що надходять у повітря в основному в результаті діяльності людини, можуть суттєво впливати на організми. Наприклад, оксид сірки отруйний для рослин навіть у дуже низьких концентраціях, викликає руйнування хлорофілу, ушкоджує структуру хлоропластів, пригнічує процеси фотосинтезу та дихання. Ушкодження рослин токсичними газами неоднакова і залежить від їх анатомо-морфологічних, фізіологічних, біологічних та інших особливостей. Наприклад, особливо чутливі до промислових газів лишайники, ялина, сосна, дуб, модрина. Найбільш стійкі тополя канадська, тополя бальзамічна, клен ясенелистний, туя, бузина червона та деякі інші.

Світловий режим.Сонячна радіація, що досягає поверхні Землі, є основним джерелом енергії для підтримки теплового балансу планети, водного обміну організмів, створення органічної речовини рослинами, що в кінцевому рахунку уможливлює формування середовища, здатного задовольняти життєві потреби організмів. До складу сонячної радіації, що досягає поверхні Землі, входять ультрафіолетові промені із довжиною хвилі 290–380 нм, видимі промені – 380–750 нм та інфрачервоні промені із довжиною хвилі 750–4000 нм. Ультрафіолетові промені мають високу хімічну активність та у великих дозах шкідливі для організмів. У помірних дозах в діапазоні 300-380 нм вони стимулюють поділ і ріст клітин, сприяють синтезу вітамінів, антибіотиків, пігментів (наприклад, у людини - засмага, риб і земноводних - темна ікра), підвищують стійкість рослин до захворювань. Інфрачервоні промені мають теплову дію. Фотосинтезуючі бактерії (зелені, пурпурні) здатні поглинати інфрачервоні промені в діапазоні 800-1100 нм і існувати тільки за рахунок них. Приблизно 50% сонячної радіації припадає на видиме світло, яке в житті автотрофних та гетеротрофних організмів має різне екологічне значення. Зеленим рослинам світло необхідне процесу фотосинтезу, утворення хлорофілу, формування структури хлоропластів. Він впливає на газообмін та транспірацію, на будову органів і тканин, на зростання та розвиток рослин.

Для тварин видиме світло необхідне орієнтування у навколишньому середовищі. У деяких тварин зорове сприйняття поширюється на ультрафіолетову та ближню інфрачервону частину спектра.

Світловий режим будь-якого місцеперебування визначається інтенсивністю прямого та розсіяного світла, його кількістю, спектральним складом, а також відбивною здатністю поверхні, на яку падає світло. Зазначені елементи світлового режиму дуже мінливі і залежить від географічної широти місцевості, висоти стояння сонця над горизонтом, довжини дня, стану атмосфери, характеру земної поверхні, рельєфу, часу і сезону року. У зв'язку з цим у наземних організмів протягом тривалого процесу еволюції виникли різні адаптації до світлового режиму місцеперебування.

Адаптація рослин.По відношенню до умов освітлення виділяють три основні екологічні групи рослин: світлолюбні (геліофіти); тенелюбиві (сціофіти); тіньовитривалі.

Геліофіти– рослини відкритих добре освітлюваних місць проживання. Вони не переносять затінення. Прикладом їх можуть бути степові та лучні рослини верхнього ярусу співтовариства, види пустель, альпійських лук і т.д.

Сціофіти– не переносять сильного освітлення прямим сонячним промінням. Це рослини нижніх ярусів тінистих лісів, печер, ущелин скель та інших.

Тіневитривалірослини мають широку екологічну валентність по відношенню до світла. Вони краще ростуть при високій інтенсивності освітлення, але добре переносять і затінення, легше інших рослин адаптуються до умов освітленості, що змінюються.

Кожній розглянутій групі рослин властиві певні анатомо-морфологічні, фізіологічні та сезонні адаптації до умов світлового режиму.

Одне з найбільш наочних відмінностей зовнішнього вигляду світлолюбних і тіньолюбних рослин - різні розміри листя. У геліофітів вони зазвичай дрібні або з розсіченою листовою платівкою. Особливо добре це видно при порівнянні споріднених видів, що ростуть у різних умовах освітленості (фіалка польова і лісові фіалки, дзвіночок розлогий, що росте на луках, і дзвіночок лісовий та ін). Тенденція до збільшення розмірів листя по відношенню до всього обсягу рослин наочно виражена у трав'янистих рослин ялинового лісу: кислиці звичайної, майника дволистого, воронього ока та ін.

У світлолюбних рослин, щоб зменшити надходження сонячної радіації, листя розташовується вертикально або під гострим кутом до горизонтальної площини. У тінелюбних рослин листя розташовуються переважно горизонтально, що дозволяє їм отримувати максимальну кількість падаючого світла. Поверхня листа у багатьох геліофітів блискуча, що сприяє відображенню променів, покрита восковим нальотом, товстою кутикулою або густим опушенням.

Листя тіньолюбних і світлолюбних рослин відрізняються також анатомічною будовою. У світлового листя більше механічних тканин, листова пластинка товща, ніж у тіньових. Клітини мезофілу дрібні, розташовуються щільно, хлоропласти у яких дрібні і світлі, займають постенное становище. Мезофіл листа диференційований на стовпчасту та губчасту тканини.

У сціофітів листя тонше, кутикула відсутня або слабо розвинена. Мезофіл не диференційований на стовпчасту та губчасту тканину. Елементів механічних тканин і хлоропластів у тіньовому листі менше, але вони більші, ніж у геліофітів. Пагони у світлолюбних рослин часто з укороченими міжвузлями, сильно розгалужені, нерідко розеткові.

Фізіологічні адаптації рослин до світла проявляються у зміні ростових процесів, інтенсивності фотосинтезу, дихання, транспірації, складу та кількості пігментів. Відомо, що у світлолюбних рослин при нестачі світла спостерігається витягування стебел. У листі тіньолюбних рослин хлорофілу міститься більше, ніж у світлолюбних, тому вони мають більш насичене темно-зелене забарвлення. Інтенсивність фотосинтезу у геліофітів максимальна при високій освітленості (не більше 500-1000 лк і більше), а у сціофітів - при малій кількості світла (50-200 лк).

Однією з форм фізіологічної адаптації рослин до нестачі світла є перехід деяких видів гетеротрофне харчування. Прикладом таких рослин є види тінистих ялинових лісів – повзуча гудайєра, справжня гніздівка, під'єльник звичайний. Вони живуть рахунок мертвих органічних залишків, тобто. є сапрофітами.

Сезонні адаптації рослин до умов освітленості проявляються в місцепроживання, де світловий режим періодично змінюється. У цьому випадку рослини в різні сезони можуть проявляти себе як світлолюбні, то як тіньовитривалі. Наприклад, навесні в листяних лісах листя пагонів сности звичайної мають світлову структуру і відрізняються високою інтенсивністю фотосинтезу. Листя літніх пагонів ясен, що розвиваються після облиствування дерев і чагарників, мають типову тіньову структуру. Відношення до світлового режиму рослин може змінюватися в процесі онтогенезу і в результаті комплексного впливу екологічних факторів. Проростки і молоді рослини багатьох лугових і лісових видів тініші, ніж дорослі особини. Вимоги до світлового режиму іноді змінюються у рослин, коли вони опиняються в інших кліматичних та едафічних умовах. Наприклад, лісові тайгові види – чорниця, майник дволистий – у лісотундрі та тундрі добре ростуть на відкритих місцеперебуваннях.

Одним із факторів, що регулюють сезонний розвиток організмів, є довжина дня. Здатність рослин та тварин реагувати на довжину дня отримала назву фотоперіодичної реакції(ФПР), а коло явищ, регульованих довжиною дня, називається фотоперіодизмом. За типом фотоперіодичної реакції виділяють такі основні групи рослин:

1. Рослини короткого днядля переходу до цвітіння потрібно менше 12 годин світла на добу. Це, як правило, вихідці з південних областей (хризантеми, жоржини, айстри, тютюн та ін.).

2. Рослини довгого дня- Для цвітіння їм потрібна довжина дня 12 і більше годин (льон, овес, картопля, редиска).

3. Нейтральні до довжини днярослини. Для них довжина дня байдужа, цвітіння настає при будь-якій його довжині (кульбаба, томати, гірчиця та ін.).

Довжина дня впливає не тільки на проходження рослиною генеративних фаз, а й на їхню продуктивність, стійкість до інфекційних захворювань. Вона також відіграє важливу роль у географічному поширенні рослин та регулюванні їх сезонного розвитку. Види, поширені у північних широтах, переважно довгоденні, а тропіках і субтропіках переважно короткоденні чи нейтральні. Однак це закономірність не абсолютна. Так, у горах тропічної та субтропічної зон зустрічаються довгоденні види. Багато сортів пшениці, льону, ячменю та інших культурних рослин, що походять із південних районів, мають ФПР довгого дня. Дослідження показали, що з пониженні температури рослини довгого дня можуть нормально розвиватися за умов короткого дня.

Світло у житті тварин.Світло тваринам необхідне орієнтації у просторі, впливає також процеси обміну речовин, на поведінка, на життєвий цикл. Повнота зорового сприйняття довкілля залежить від рівня еволюційного розвитку. У багатьох безхребетних є лише світлочутливі клітини, оточені пігментом, а в одноклітинних – світлочутлива ділянка цитоплазми. Найбільш досконалі очі хребетних, головоногих молюсків та комах. Вони дозволяють сприймати форму та розміри предметів, колір, визначати відстань. Об'ємний зір характерний людини, приматів, деяких птахів (орлів, соколів, сов). Розвиток зору та його особливості залежать також від екологічних умов та способу життя конкретних видів. У мешканців печер очі можуть бути повністю або частково редуковані, як, наприклад, у сліпих жуків жужелиць, протеїв та ін.

Різні види тварин здатні витримувати висвітлення певного спектрального складу, тривалості та сили. Розрізняють світлолюбні та тінелюбні, еврифотніі стінофотнівиди. Нічні та сутінкові ссавці (полівки, миші та ін.) виносять пряме освітлення сонцем протягом 5–30 хв, а денні – кілька годин. Однак на яскравому сонячному світлі навіть пустельні види ящірок не можуть довго витримувати опромінення, оскільки за 5–10 хв температура їхнього тіла піднімається до +50–56ºС і тварини гинуть. Висвітлення яєць багатьох комах прискорює їх розвиток, але до певних меж (неоднакових для різних видів), після чого розвиток припиняється. Пристосуванням до захисту від зайвої сонячної радіації є пігментовані покриви деяких органів: у рептилій - черевна порожнина, органи розмноження та ін.

Суточні та сезонні зміни світлового режиму визначають не лише зміни активності, а й періоди розмноження, міграції, линяння. Поява нічних та зникнення денних комах вранці або ввечері відбуваються за певної для кожного виду яскравості освітлення. Наприклад, мармуровий хрущ з'являється через 5-6 хв після заходу сонця. Час пробудження співчих птахів змінюється у різні сезони. Залежно від освітленості змінюються місця полювання птахів. Так, дятли, синиці, мухоловки вдень полюють у глибині лісу, а вранці та ввечері – на відкритих місцях. Тварини орієнтуються з допомогою зору під час перельотів та міграцій. Птахи з вражаючою точністю вибирають напрямок польоту, орієнтуючись по сонцю та зіркам. Така їхня вроджена здатність створюється природним відбором як система інстинктів. Здатність до такої орієнтації властива також іншим тваринам, наприклад, бджолам. Бджоли, що знайшли нектар, передають іншим інформацію про те, куди летіти за хабарем, використовуючи як орієнтир сонце.

Світловий режим обмежує географічне поширення деяких тварин. Так, довгий день протягом літніх місяців в Арктиці та помірній зоні приваблює туди птахів і деяких ссавців, тому що дозволяє їм видобути потрібну кількість корму (синиці, поповзні, сопілості та ін), а восени вони відкочовують на південь. Зворотний вплив надає світловий режим поширення нічних тварин. На півночі вони рідкісні, але в півдні навіть переважають над денними видами.

Температурний режим.Від температурних умов залежить інтенсивність усіх хімічних реакцій, що становлять обмін речовин. Тому межі існування життя – це температури, за яких можливе нормальне функціонування білків, у середньому від 0 до +50ºС. Однак ці пороги неоднакові для різних видів організмів. Завдяки наявності спеціалізованих ферментних систем деякі організми пристосувалися жити за температури, що виходить за вказані межі. Види, пристосовані до життя в холодних умовах, належать до екологічної групи кріофілів. У них у процесі еволюції виникли біохімічні адаптації, які дозволяють підтримувати клітинний метаболізм за низьких температур, і навіть протистояти замерзанню чи підвищувати стійкість щодо нього. Протистояти замерзанню допомагає накопичення у клітинах спеціальних речовин – антифризів, які перешкоджають утворенню кристалів льоду в організмі. Такі адаптації виявлено в деяких арктичних риб сімейства нототеневих, тріскових, що плавають у водах Північного льодовитого океану, з температурою тіла –1,86 ºС.

Гранично низька температура, за якої ще можлива активність клітин, зафіксована у мікроорганізмів – до –10–12ºС. Стійкість до замерзання у деяких видів пов'язана з накопиченням у їх тілі органічних речовин, таких як гліцерин, маніт, сорбіт, які перешкоджають кристалізації внутрішньоклітинних розчинів, що дозволяє переживати критичні морозні періоди в неактивному стані (заціпеніння, криптобіоз). Так, деякі комахи у такому стані витримують узимку до –47–50ºС. До кріофілів належать багато бактерій, лишайники, гриби, мохи, членистоногі та ін.

Види, оптимум життєдіяльності яких присвячений області високих температур, відносять до екологічної групи термофілів.

Найбільш стійкі до високих температур бактерії, багато з яких можуть зростати та розмножуватися при +60–75ºС. Деякі бактерії, що живуть у гарячих джерелах, ростуть при температурах +85–90ºС, а в одного з видів архебактерій виявлено здатність до зростання та поділу при температурах, що перевищують +110ºС. Спороутворюючі бактерії можуть витримувати в неактивному стані +200 С протягом десятків хвилин. Термофільні види є також серед грибів, найпростіших, рослин і тварин, але рівень їхньої стійкості до високих температур нижчий, ніж у бактерій. Вищі рослини степів і пустель можуть переносити короткочасні нагрівання до +50–60ºС, але фотосинтез у них гальмується температурами, що перевищують +40ºС. За температури тіла +42–43ºС у більшості тварин теплова загибель настає.

Температурний режим у наземному середовищі змінюється у межах і залежить від безлічі чинників: широти місцевості, висоти над рівнем моря, близькості водойм, пори року й доби, стану атмосфери, рослинного покриву тощо. У результаті еволюції організмів виробилися різноманітні пристосування, дозволяють регулювати обмін речовин за зміни температури довкілля. Це досягається двома шляхами: 1) біохімічними та фізіологічними перебудовами; 2) підтримкою температури тіла більш стабільному рівні, ніж температура довкілля. Життєдіяльність більшості видів залежить від тепла, що надходить ззовні, а температура тіла від ходу зовнішніх температур. Такі організми називають пійкілотермними. До них відносяться всі мікроорганізми, рослини, гриби, безхребетні тварини та більшість хордових. Тільки птахи та ссавці здатні підтримувати постійну температуру тіла незалежно від температури навколишнього середовища. Їх називають гомойотермними.

Адаптація рослин до температурного режиму.Стійкість рослин до змін температури середовища різна і залежить від конкретного місця проживання, де протікає їхнє життя. Вищі рослини помірно теплого та помірно холодного поясів еврітермни. Вони переносять у стані коливання температури від – 5 до +55ºС. У той самий час є види, мають дуже вузьку екологічну валентність стосовно температурі, тобто. є стенотермними. Наприклад, рослини тропічних лісів не переносять навіть температури +5–8ºС. Деякі водорості на снігу та льоду живуть лише за 0ºС. Тобто потреби в теплі у різних видів рослин неоднакові і варіюють у досить широких межах.

Види, що мешкають у місцях з постійно високими температурами, у процесі еволюції набули анатомо-морфологічних та фізіологічних адаптацій, спрямованих на запобігання перегріву.

До основних анатомо-морфологічних адаптацій відносяться: густе опушення листя, блискуча поверхня листя, що сприяє відображенню сонячних променів; зменшення площі листя, їх вертикальне положення, згортання в трубочку та ін. Деякі види здатні виділяти солі, з яких на поверхні рослин утворюються кристали, що відображають падіння на них промені сонця. У разі достатнього зволоження ефективним засобом від перегріву є устьична транспірація. Серед термофільних видів залежно від ступеня їхньої стійкості до високих температур можна виділити

1) нежаростійкірослини – пошкоджуються вже за +30–40ºС;

2) жаровитривалі– переносять півгодинне нагрівання до +50–60ºС (рослини пустель, степів, сухих субтропіків та ін.).

Рослини в саванах і сухих твердолистих лісах регулярно зазнають впливу пожеж, коли температура може підвищуватися до сотень градусів. Стійкі до пожеж рослини називають пірофітами. Вони мають на стовбурах товсту кірку, просочену вогнетривкими речовинами. Плоди і насіння їх мають товсті, часто здерев'яні покриви.

Життя багатьох рослин відбувається за умов низьких температур. За ступенем адаптації рослин до умов крайнього дефіциту тепла можна виділити такі групи:

1) нехолодостійкірослини сильно пошкоджуються або гинуть при температурах, що не досягають точки замерзання води. До них відносяться рослини тропічних областей;

2) неморозостійкірослини - переносять низькі температури, але гинуть, як тільки в тканинах починає утворюватися лід (деякі вічнозелені субтропічні рослини).

3) морозостійкі рослинивиростають у областях із холодними зимами.

Підвищують стійкість до низьких температур такі морфологічні адаптації рослин, як низькорослість та особливі форми росту – стелиться, подушкоподібні, які дозволяють використовувати мікроклімат приземного шару повітря влітку та бути захищеними сніговим покривом узимку.

Більш істотне значення для рослин мають фізіологічні механізми адаптації, що підвищують їх стійкість до холоду: листопад, відмирання надземних пагонів, накопичення в клітинах антифризів, зменшення вмісту води в клітинах та ін. олії, зменшується вміст води в цитоплазмі та підвищується її в'язкість. Усі ці зміни знижують точку замерзання тканин.

Багато рослин здатні зберігати життєздатність у промерзлому стані, наприклад фіалка альпійська, арктичний хрін, мокриця, маргаритка, ранньовесняні ефемероїди в лісовій зоні та ін.

Мохи та лишайники здатні переносити тривале промерзання у стані анабіозу. Велике значення в адаптації рослин до низьких температур має можливість збереження нормальної життєдіяльності шляхом зниження температурних оптимумів. фізіологічних процесіві нижніх температурних меж, за яких ці процеси можливі.

У помірних і високих широтах у зв'язку з сезонною зміною кліматичних умов у рослин у річному циклі розвитку чергуються активні фази, що покоюються. Однорічні рослини після завершення вегетації переживають зиму у вигляді насіння, а багаторічні переходять у стан спокою. Розрізняють глибокийі вимушенийспокій. Рослини, що у стані глибокого спокою, не реагують на сприятливі теплові умови. Після закінчення глибокого спокою рослини готові до відновлення розвитку, але в природі взимку воно неможливе через низькі температури. Тому цю фазу називають вимушеним спокоєм.

Адаптація тварин до температурного режиму.У порівнянні з рослинами тварини мають більш різноманітні можливості регулювати температуру свого тіла завдяки здатності переміщатися в просторі і виробляти набагато більше власного внутрішнього тепла.

Основні шляхи адаптації тварин:

1) хімічна терморегуляція– це рефлекторне підвищення теплопродукції у відповідь зниження температури середовища, виходить з високому рівні метаболізму;

2) фізична терморегуляція- здійснюється за рахунок здатності утримувати тепло завдяки особливим характеристикам будови (наявність волосяного та перового покриву, розподіл жирових запасів та ін) та зміни рівня тепловіддачі;

3) поведінкова терморегуляція- Це пошук сприятливих місцепроживання, зміна пози, спорудження сховищ, гнізд та ін.

Для пойкілотермних тварин основним способом регулювання температури тіла є поведінковий. У сильну спеку тварини ховаються у тінь, нори. З наближенням зими шукають притулку, будують гнізда, знижують свою активність. Деякі види здатні підтримувати оптимальну температуру тіла за рахунок м'язів. Наприклад, джмелі розігрівають тіло спеціальними м'язовими скороченнями, що дає можливість кормитися в прохолодну погоду. Деякі пойкілотермні тварини уникають перегріву, посилюючи втрату тепла через випаровування. Наприклад, жаби, ящірки у спекотну погоду починають важко дихати чи тримають рот відкритим, посилюючи випаровування води через слизові оболонки.

Гомойотермні тварини відрізняються дуже ефективною регуляцією надходження та віддачі тепла, що дозволяє їм підтримувати постійну оптимальну температуру тіла. Механізми терморегуляції вони дуже різноманітні. Їм властива хімічна терморегуляція, що відрізняється високою інтенсивністю обміну речовин та виробленням великої кількості тепла. На відміну від пойкілотермних тварин, теплокровні при дії холоду окислювальні процеси не слабшають, а посилюються. У багатьох тварин утворюється додаткове тепло за рахунок м'язової та жирової тканини. У ссавців є спеціалізована бура жирова тканина, в якій вся енергія, що звільняється, йде на обігрів організму. Вона найбільше розвинена у тварин холодного клімату. Підтримка температури тіла рахунок зростання вироблення тепла вимагає великої витрати енергії, тому тварини при посиленні хімічної регуляції потребують великої кількості їжі або витрачають багато жирових запасів. Тому посилення хімічного регулювання має межі, зумовлені можливістю добування корму. При нестачі корму взимку такий шлях терморегуляції екологічно невигідний.

Фізична терморегуляціяекологічно вигідніша, оскільки адаптація до холоду здійснюється рахунок збереження тепла у тілі тварини. Факторами її є шкірні покриви, густе хутро ссавців, пір'яний і пуховий покрив птахів, жирові відкладення, випаровування води шляхом потовиділення або через слизові оболонки порожнини рота та верхніх дихальних шляхів, розміри та форма тіла тварини. Для зменшення тепловіддачі вигідніше великі розміритіла (що більше тіло, то менше його поверхню на одиницю маси, отже, і тепловіддача, і навпаки). З цієї причини особини близькоспоріднених видів теплокровних тварин, що мешкають у холодних умовах, мають більші розміри, ніж ті, які поширені у теплому кліматі. Ця закономірність отримала назву правила Бергмана. Регулювання температури здійснюється через виступаючі частини тіла – вушні раковини, кінцівки, хвости, органи нюху. У холодних районах, вони, як правило, менші за розмірами, ніж у тепліших ( правило Аллена). Для гомойотермних організмів важливе значення мають також поведінкові способи терморегуляції, які дуже різноманітні – від зміни пози та пошуків укриттів до спорудження складних сховищ, гнізд, здійснення ближніх та далеких міграцій. Деякі теплокровні тварини з метою терморегуляції використовують групова поведінка. Наприклад, пінгвіни у сильний мороз збиваються у щільну купу. Усередині такого скупчення температура підтримується близько +37ºС навіть у найсильніші морози. Верблюди в пустелі в сильну спеку також збиваються в купу, але цим досягається запобігання сильному нагріванню поверхні тіла.

Поєднання різних способів хімічної, фізичної та поведінкової терморегуляції дозволяє теплокровним тваринам підтримувати постійну температуру тіла широкому діапазоні коливань температурного режиму довкілля.

водний режим.Нормальна життєдіяльність організму можлива лише за достатньому забезпеченні його водою. Режими вологості в наземно-повітряному середовищі дуже різноманітні – від повного насичення повітря водяними парами у вологих тропіках до майже повної відсутності вологи у повітрі та у ґрунті пустель. Наприклад, у Синайській пустелі річна кількість опадів становить 10-15 мм, а в Лівійській пустелі (в Асуані) їх не буває зовсім. Водопостачання наземних організмів залежить від режиму випадання опадів, наявності запасів ґрунтової вологи, водойм, рівня ґрунтових вод, рельєфу місцевості, особливостей циркуляції атмосфери і т. д. Це призвело до розвитку у наземних організмів безлічі адаптацій до різних режимів вологості місцепроживання.

Адаптація рослин до водного режиму.Нижчі наземні рослини поглинають воду із субстрату зануреними в нього частинами талому або різозідами, а вологу з атмосфери – усією поверхнею тіла.

Серед вищих рослин мохи поглинають воду із ґрунту ризоидами або нижньою частиною стебла (сфагнові мохи), а більшість інших – корінням. Надходження води в рослину залежить від величини сисної сили клітин кореня, ступеня розгалуженості кореневої системи та глибини проникнення коренів у ґрунт. Кореневі системи дуже пластичні та реагують на зміну умов, насамперед зволоження.

При нестачі вологи в поверхневих горизонтах ґрунту у багатьох рослин кореневі системи проникають глибоко в ґрунт, але слабо гілкуються, як, наприклад, у саксаула, верблюжої колючки, сосни звичайної, волошка шорсткого і ін. У багатьох злаків, навпаки, кореневі системи сильно гілкуються розростаються в поверхневих шарах ґрунту (у жита, пшениці, ковили та ін). Вода, що надійшла в рослину, проводиться по ксилемі по всіх органах, де витрачається на життєві процеси. У середньому 0,5% йде на фотосинтез, а решта – на поповнення втрат від випаровування та підтримання тургору. Водний баланс рослини залишається урівноваженим у тому випадку, якщо поглинання води, її проведення та витрачання гармонійно узгоджені один з одним. Залежно від здатності регулювати водний баланс свого тіла, наземні рослини ділять на пойкілогідридні та гомойогідридні.

Пойкілогідрідні рослинине здатні активно регулювати свій водяний баланс. Вони не мають пристроїв, що сприяють утриманню води в тканинах. Зміст води у клітинах визначається вологістю повітря і від її коливання. До пойкілогідридних рослин відносяться наземні водорості, лишайники, деякі мохи та папороті тропічних лісів. У посушливий період ці рослини висихають майже до повітряно-сухого стану, але після дощу знову оживають і зеленіють.

Гомойогідридні рослиниздатні підтримувати на відносно постійному рівні вміст води у клітинах. До них належать більшість вищих наземних рослин. У них у клітинах є велика центральна вакуоля, завдяки чому завжди є запас води. Крім того, транспірація регулюється устьичним апаратом, а пагони покриті епідермою з малопроникною для води кутикулою.

Однак здібності рослин регулювати свій водний обмін неоднакові. Залежно від їх пристосованості до умов вологості житла виділяють три основні екологічні групи: гігрофіти, ксерофіти та мезофіти.

Гігрофіти- Це рослини вологих місцепроживання: боліт, сирих лук і лісів, берегів водойм. Вони не виносять водного дефіциту, на зменшення вологості ґрунту та повітря реагують швидким зав'яданням або пригніченням росту. Листові платівки у них широкі, що не мають товстої кутикули. Клітини мезофілу розташовуються пухко, з-поміж них є великі межклетники. Продихання у гігрофітів зазвичай широко розкриті і розташовуються нерідко з обох сторін листової пластинки. У зв'язку з цим інтенсивність транспірації вони дуже висока. У деяких рослин сильно зволожених місцепроживання надлишок води видаляється через гідатоди (водяні продихи), розташовані по краю листа. Надмірне зволоження ґрунту призводить до зменшення вмісту в ньому кисню, що ускладнює дихання та всмоктувальну функцію коренів. Тому коріння гігрофітів розташовуються в поверхневих горизонтах грунту, вони слабо гілкуються, і на них мало кореневих волосків. В органах багатьох трав'янистих гігрофітів добре розвинена система міжклітинників, якими надходить атмосферне повітря. У рослин, що мешкають на сильно перезволожених ґрунтах, що періодично заливаються водою, утворюються особливі дихальні корені, як, наприклад, у болотяного кипарису, або опорні, як у мангрових деревних рослин.

Ксерофітиздатні в активному стані переносити значну тривалу сухість повітря та ґрунту. Вони поширені в степах, пустелях, сухих субтропіках тощо. У зоні помірного клімату поселяються на сухих піщаних та супіщаних ґрунтах, на підвищених ділянках рельєфу. Здатність ксерофітів переносити нестачу вологи обумовлена ​​їх анатомо-морфологічними та фізіологічними особливостями. За цими ознаками їх поділяють на дві групи: сукулентиі склерофіти.

Сукуленти- багаторічні рослини з соковитим м'ясистим листям або стеблами, в яких сильно розвинена водозапасна тканина. Розрізняють листові сукуленти – алое, агави, очитки, молодило та стеблові, у яких листя редуковані, а наземні частини представлені м'ясистими стеблами (кактуси, деякі молочаї). Відмінною особливістю сукулентів є здатність запасати велику кількість води та вкрай економно її витрачати. Інтенсивність транспірації у них дуже низька, так як продихів дуже мало, вони часто занурені в тканину листа або стебла і вдень зазвичай закриті, що допомагає їм обмежувати витрату води. Закривання продихів днем ​​призводить до утруднення процесів фотосинтезу і газообміну, тому у сукулентів виробився особливий шлях фотосинтезу, при якому частково використовується вуглекислий газ, що виділяється в процесі дихання. У зв'язку з цим інтенсивність фотосинтезу у них невелика, із чим пов'язані повільне зростання і досить низька конкурентоспроможність. Для сукулентів характерний низький осмотичний тиск клітинного соку, за винятком тих, що ростуть на засолених ґрунтах. Кореневі системи у них поверхневі, сильно розгалужені та швидко зростаючі.

Склерофіти – це рослини жорсткі, сухі на вигляд завдяки великій кількості механічної тканини та слабкій обводненості листя та стебел. Листя у багатьох видів дрібні, вузькі або редуковані до лусочок, колючок; часто мають густе опушення (котяча лапка, перстач сріблястий, багато полину та ін) або восковий наліт (васильок російський та ін). Кореневі системи у них добре розвинені і нерідко загалом у багато разів перевищують надземні частини рослин. Успішно витримувати нестачу вологи склерофітам допомагають і різноманітні фізіологічні адаптації: високий осмотичний тиск клітинного соку, стійкість до зневоднення тканин, висока водоутримуюча здатність тканин та клітин, зумовлена ​​високою в'язкістю цитоплазми. Багато склерофітів використовують для вегетації найбільш сприятливі періоди року, а при настанні посухи різко знижують процеси життєдіяльності. Всі ці властивості ксерофітів сприяють підвищенню їх посухостійкості.

Мезофітивиростають у середніх умовах зволоження. Вони більш вимогливі до вологи, ніж ксерофіти, і менше, ніж гігрофіти. Тканини листа мезофітів диференційовані на стовпчасту та губчасту паренхіму. Покривні тканини можуть мати деякі ксероморфні риси (рідкісне опушення, потовщений шар кутикули). Але вони менш яскраво виражені, ніж у ксерофітів. Кореневі системи можуть глибоко проникати в ґрунт або розташовуватись у поверхневих горизонтах. за своїми екологічними потребами мезофіти – дуже різноманітна група. Так, серед лугових та лісових мезофітів є види з підвищеною вологолюбністю, для яких властиві високий вміст води в тканинах і досить слабка водоутримуюча здатність. Такі лисохвіст луговий, тонконіг болотний, луговик дернистий, голокучник Ліннея та багато інших.

У місцях проживання з періодичним або постійним (невеликим) недоліком вологи мезофіти мають ознаки ксероморфної організації та підвищену фізіологічну стійкість до посухи. Прикладом таких рослин є дуб черешковий, конюшина гірська, подорожник середній, люцерна серпоподібна та ін.

Адаптація тварин.По відношенню до водного режиму серед тварин можна виділити гігрофіли (вологолюбні), ксерофіли (сухолюбні) і мезофіли (що віддають перевагу середнім умовам зволоження). Прикладом гігрофілів є мокриці, комарі, ногохвостки, бабки та ін. Усі вони не виносять значного водного дефіциту та погано переносять навіть короткочасну посуху. Ксерофільні варани, верблюди, пустельна сарана, жуки-чорнотілки та ін. Вони заселяють найпосушливіші місця проживання.

Тварини отримують воду через питво, їжу та рахунок окислення органічних речовин. Питної води потребують багато ссавців і птиці (слони, леви, гієни, ластівки, стрижі та ін.). Без питної води можуть обходитися такі пустельні види, як тушканчики, африканські піщанки, американський кенгуровий щур. Виключно за рахунок метаболічної води живуть гусениці платтяної молі, коморний та рисовий довгоносики та багато інших.

Для тварин характерні способи регулювання водного балансу: морфологічний, фізіологічний, поведінковий.

До морфологічнимспособам підтримки водного балансу відносяться утворення, що сприяють утриманню води в тілі: раковини наземних равликів, ороговілі покриви плазунів, слабка водопроникність покривів у комах та ін. Показано, що проникність покривів комах не залежить від структури хітину, а визначається найтоншим восковим . Руйнування цього шару різко підвищує випаровування через покриви.

До фізіологічнимПристосувань регуляції водного обміну відносяться здатність до утворення метаболічної вологи, економія води при виділенні сечі та фекалій, витривалість до зневоднення організму, зміна потовиділення та віддачі води через слизові оболонки. Економія води в травному тракті досягається всмоктуванням води кишечником та утворенням практично зневоднених фекалій. У птахів та рептилій кінцевим продуктом азотистого обміну є сечова кислота, для виведення якої практично не витрачається вода. Активне регулювання потовиділення та випаровування вологи з поверхні дихальних шляхів широко використовується гомойотермними тваринами. Наприклад, у верблюда в екстремальних випадках дефіциту вологи припиняється потовиділення і різко скорочується випаровування з дихальних шляхів, що веде до утримання води в організмі. Випаровування, пов'язане з необхідністю терморегуляції, може спричиняти зневоднення організму, тому багато дрібних теплокровних тварин у сухому та спекотному кліматі уникають впливу спеки і економлять вологу, ховаючись під землею.

У пойкілотермних тварин підвищення температури тіла за нагріванням повітря дозволяє уникати зайвих втрат води, проте вони можуть повністю уникнути втрат на випаровування. Тому і для холоднокровних тварин основний шлях збереження водного балансу за життя в аридних умовах – це уникнення зайвих теплових навантажень. Тому в комплексі пристосувань до водного режиму наземного середовища велике значеннямають поведінкові методирегуляції водного балансу До них відносяться спеціальні форми поведінки: риття нір, пошуки водойм, вибір місць проживання та ін. Це особливо важливо для травоїдних і зерноїдних тварин. Для багатьох із них наявність водойм – обов'язкова умова заселення посушливих районів. Наприклад, розподіл у пустелі таких видів, як капський буйвол, водяний козел, деяких антилоп, повністю залежить від наявності водопоїв. Багато рептилій і дрібні ссавці живуть у норах, де відносно низька температура та висока вологість сприяють водному обміну. Птахи часто використовують дупла, тінисті крони дерев і т.п.

4.1. Водне середовище проживання. Специфіка адаптації гідробіонтів

Вода як довкілля має ряд специфічних властивостей, таких, як велика щільність, сильні перепади тиску, відносно малий вміст кисню, сильне поглинання сонячних променів та ін. Водойми та окремі їх ділянки розрізняються, крім того, сольовим режимом, швидкістю горизонтальних переміщень , змістом завислих частинок. Для життя придонних організмів мають значення властивості ґрунту, режим розкладання органічних залишків тощо. Тому поряд з адаптаціями до загальних властивостей водного середовища її мешканці повинні бути пристосовані і до різноманітних приватних умов. Мешканці водного середовища отримали в екології загальну назву гідробіонтів. Вони населяють Світовий океан, континентальні водойми та підземні води. У будь-якій водоймі можна виділити різні за умовами зони.

4.1.1. Екологічні зони Світового океану

В океані і морях, що входять до нього, розрізняють насамперед дві екологічні області: товщу води – пелагіаль і дно – бенталь (Рис. 38). Залежно від глибини бенталь поділяється на субліторальнузону - область плавного зниження суші до глибини приблизно 200 м, батіальну– область крутого схилу та абісальну зону– область океанічного ложа із середньою глибиною 3–6 км. Ще глибші області бенталі, що відповідають западинам океанічного ложа, називають ультраабісаллю.Край берега, що заливається під час припливів, називається літораллю.Вище рівня припливів частина берега, що зволожується бризками прибою, отримала назву супраліторалі.

Мал. 38. Екологічні зони Світового океану

Природно, що, наприклад, жителі субліторалі живуть за умов щодо невисокого тиску, денного сонячного освітлення, часто досить значних змін температурного режиму. Мешканці абісальних та ультраабісальних глибин існують у темряві, при постійній температурі та жахливому тиску в кілька сотень, а іноді й близько тисячі атмосфер. Тому одна лише вказівка ​​на те, в якій зоні бенталі мешкає той чи інший вид організмів, вже говорить про те, якими загальними екологічними властивостями він повинен мати. Все населення дна океану отримало назву бентосу.

Організми, що мешкають у товщі води, або пелагіалі, відносяться до пелагосу. Пелагіаль також поділяють на вертикальні зони, що відповідають за глибиною зонам бенталі: епіпелагіаль, батипелагіаль, абісопелагіаль.Нижня межа епіпелагіалі (не більше 200 м) визначається проникненням сонячного світла в кількості, достатній для фотосинтезу. Фотосинтезуючі рослини глибше цих зон не можуть існувати. У сутінкових батіальних і повних мороку абісальних глибинах мешкають лише мікроорганізми та тварини. Різні екологічні зони виділяються і в усіх інших типах водойм: озерах, болотах, ставках, річках і т. д. Різноманітність гідробіонтів, які освоїли всі ці місця проживання, дуже велика.

4.1.2. Основні властивості водного середовища

Щільність води- Це фактор, що визначає умови пересування водних організмів та тиск на різних глибинах. Для дистильованої води густина дорівнює 1 г/см 3 при 4 °C. Щільність природних вод, що містять розчинені солі, може бути більшою, до 1,35 г/см 3 . Тиск зростає з глибиною приблизно в середньому на 1 · 105 Па (1 атм) на кожні 10 м.

У зв'язку з різким градієнтом тиску у водоймах гідробіонти загалом значно еврібатніші порівняно із сухопутними організмами. Деякі види, поширені різних глибинах, переносять тиск від кількох до сотень атмосфер. Наприклад, голотурії роду Elpidia, черв'яки Priapulus caudatus мешкають від прибережної зони до ультраабісалі. Навіть прісноводні жителі, наприклад інфузорії-туфельки, сувойки, жуки-плавунці та ін, витримують у досвіді до 6 · 10 7 Па (600 атм).

Однак багато жителів морів і океанів щодо стенобатних і приурочені до певних глибин. Стенобатність найчастіше властива мілководним і глибоководним видам. Тільки на літоралі мешкають кільчастий хробак песшкіріл Arenicola, молюски морські блюдечки (Patella). Багато риб, наприклад з групи вудильників, головоногих молюсків, ракоподібних, погонофорів, морських зірок та ін зустрічаються лише на великих глибинах при тиску не менше 4 · 10 7 - 5 · 10 7 Па (400-500 атм).

Щільність води забезпечує можливість спиратися на неї, що є особливо важливим для безскелетних форм. Щільність середовища є умовою ширяння у воді, і багато гідробіонтів пристосовані саме до цього способу життя. Зважені організми, що ширяють у воді, об'єднують в особливу екологічну групу гідробіонтів. планктон («Планктос» - ширяючий).

Мал. 39. Збільшення відносної поверхні тіла у планктонних організмів (С. А. Зернов, 1949):

A – паличкоподібні форми:

1 - Діатомея Synedra;

2 - ціанобактерія Aphanizomenon;

3 - Перідінієві водорості Amphisolenia;

4 - Euglena acus;

5 – головоногий молюск Doratopsis vermicularis;

6 - Веслоногий рачок Setella;

7 – личинка Porcellana (Decapoda)

Б - розчленовані форми:

1 – молюск Glaucus atlanticus;

2 – хробак Tomopetris euchaeta;

3 – личинка раку Palinurus;

4 - личинка риби морського чорта Lophius;

5 – веслоногий рачок Calocalanus pavo

У складі планктону – одноклітинні та колоніальні водорості, найпростіші, медузи, сифонофори, гребневики, крилоногі та кіленогі молюски, різноманітні дрібні рачки, личинки донних тварин, ікра та мальки риб та багато інших (рис. 39). Планктонні організми мають багато подібних адаптацій, що підвищують їх плавучість і перешкоджають осіданню на дно. До таких пристроїв відносяться: 1) загальне збільшення відносної поверхні тіла за рахунок зменшення розмірів, сплющеності, подовження, розвитку численних виростів або щетинок, що збільшує тертя про воду; 2) зменшення щільності за рахунок редукції скелета, накопичення в тілі жирів, бульбашок газу тощо. У діатомових водоростей запасні речовини відкладаються не у вигляді важкого крохмалю, а у вигляді жирових крапель. Ночосвітка Noctiluca відрізняється такою великою кількістю газових вакуолей і крапельок жиру в клітині, що цитоплазма в ній має вигляд тяжів, що зливаються тільки навколо ядра. Повітряні камери є і у сифонофор, ряду медуз, планктонних черевоногих молюсків та ін.

Водорості (Фітопланктон)ширяють у воді пасивно, більшість же планктонних тварин здатне до активного плавання, але в обмежених межах. Планктонні організми що неспроможні долати течії і переносяться ними великі відстані. Багато видів зоопланктонуздатні, однак, до вертикальних міграцій у товщі води на десятки і сотні метрів як за рахунок активного пересування, так і за рахунок регулювання плавучості свого тіла. Особливий різновид планктону становить екологічна група нейстон («нейн» – плавати) – мешканці поверхневої плівки води на кордоні з повітряним середовищем.

Щільність та в'язкість води сильно впливають на можливість активного плавання. Тварин, здатних до швидкого плавання та подолання сили течій, об'єднують в екологічну групу нектону («Нектос» - плаваючий). Представники нектону – риби, кальмари, дельфіни. Швидкий рух у водній товщі можливий лише за наявності обтічної форми тіла та сильно розвиненої мускулатури. Торпедоподібна форма виробляється у всіх хороших плавців незалежно від їхньої систематичної приналежності та способу руху у воді: реактивного, за рахунок згинання тіла, за допомогою кінцівок.

Кисневий режим.У насиченій киснем воді його вміст не перевищує 10 мл в 1 л, це в 21 разів нижче, ніж в атмосфері. Тому умови дихання гідробіонтів значно ускладнені. Кисень надходить у воду в основному за рахунок фотосинтетичної діяльності водоростей та дифузії з повітря. Тому верхні шари водної товщі, як правило, багатшими цим газом, ніж нижні. З підвищенням температури та солоності води концентрація в ній кисню знижується. У шарах, сильно заселених тваринами та бактеріями, може створюватися різкий дефіцит О2 через посилене його споживання. Наприклад, у Світовому океані багаті життям глибини від 50 до 1000 м характеризуються різким погіршенням аерації – вона у 7-10 разів нижча, ніж у поверхневих водах, населених фітопланктоном. Біля дна водойм умови можуть бути близькі до анаеробних.

Серед водних мешканців багато видів, здатних переносити широкі коливання вмісту кисню у воді, аж до майже повної його відсутності (евріоксибіонти - "окси" - кисень, "біонт" - мешканець). До них відносяться, наприклад, прісноводні олігохети Tubifex tubifex, черевоногих молюсків Viviparus viviparus. Серед риб дуже слабке насичення води киснем може витримувати сазан, лин, карасі. Водночас низка видів стеноксибіонтні – вони можуть існувати лише за досить високому насиченні води киснем (райдужна форель, кумжа, гольян, війний черв'як Planaria alpina, личинки поденок, веснянок та інших.). Багато видів здатні при нестачі кисню впадати в неактивний стан аноксибіоз – і в такий спосіб переживати несприятливий період.

Дихання гідробіонтів здійснюється через поверхню тіла, або через спеціалізовані органи - зябра, легені, трахеї. При цьому покриви можуть бути додатковим органом дихання. Наприклад, риба в'юн через шкіру споживає в середньому до 63% кисню. Якщо через покриви тіла відбувається газообмін, вони дуже тонкі. Дихання полегшується збільшенням поверхні. Це досягається в ході еволюції видів освітою різних виростів, ущільненням, подовженням, загальним зменшенням розмірів тіла. Деякі види за браку кисню активно змінюють величину дихальної поверхні. Хробаки Tubifex tubifex сильно витягають тіло в довжину; гідри та актинії – щупальці; голкошкірі – амбулакральні ніжки. Багато сидячих і малорухливих тварин оновлюють навколо себе воду, або створюючи її спрямований струм, або коливальними рухами сприяючи її перемішування. Двостулковим молюскам для цієї мети служать вії, що вистилають стінки мантійної порожнини; ракоподібним – робота черевних чи грудних ніжок. П'явки, личинки комарів-дзвінців (мотиль), багато олігохетів колишають тіло, висунувшись із ґрунту.

У деяких видів зустрічається комбінування водного та повітряного дихання. Такі двоякодишачі риби, сифонофори дискофанти, багато легеневі молюски, ракоподібні Gammarus lacustris та ін. Вторинні тварини зберігають зазвичай атмосферний тип дихання як більш вигідний енергетично і потребують тому в контактах з повітряним середовищем, наприклад ластоногие, китоподібні, вод.

Нестача кисню у воді призводить іноді до катастрофічних явищ заморам, що супроводжується загибеллю безлічі гідробіонтів. Зимові заморичасто викликаються утворенням на поверхні водойм льоду та припиненням контакту з повітрям; літні– підвищенням температури води та зменшенням внаслідок цього розчинності кисню.

Часта загибель риб та багатьох безхребетних взимку характерна, наприклад, для нижньої частини басейну річки Обі, води якої, що стікають із заболочених просторів Західно-Сибірської низовини, вкрай бідні на розчинений кисень. Іноді замори виникають і морях.

Крім нестачі кисню, замори можуть бути викликані підвищенням концентрації у воді токсичних газів - метану, сірководню, СО 2 та ін, що утворюються в результаті розкладання органічних матеріалів на дні водойм.

Сольовий режим.Підтримка водного балансу гідробіонтів має власну специфіку. Якщо для наземних тварин і рослин найбільш важливим є забезпечення організму водою в умовах її дефіциту, то для гідробіонтів не менш істотно підтримка певної кількості води в тілі при її надлишку в навколишньому середовищі. Зайва кількість води в клітинах призводить до зміни в них осмотичного тиску та порушення найважливіших життєвих функцій.

Більшість водних жителів пійкілосмотичні: осмотичний тиск у тому тілі залежить від солоності оточуючої води. Тому для гідробіонтів основний спосіб підтримувати свій сольовий баланс - це уникати місцеперебування з невідповідною солоністю. Прісноводні форми що неспроможні існувати у морях, морські – не переносять опріснення. Якщо солоність води піддається змін, тварини переміщаються у пошуках сприятливого середовища. Наприклад, при опрісненні поверхневих шарів моря після сильних дощів радіолярії, морські рачки Calanus та інші спускаються на глибину до 100 м. гомойосмотичний видам, зберігаючи постійний осмотичний тиск у тілі незалежно від концентрації солей у воді.

У прісноводних видів соки тіла гіпертонічні по відношенню до навколишньої води. Їм загрожує зайве обводнення, якщо не перешкоджати надходженню або видаляти надлишок води з тіла. У найпростіших це досягається роботою виділень вакуолей, у багатоклітинних - видаленням води через систему виділення. Деякі інфузорії кожні 2-2,5 хв виділяють кількість води, що дорівнює об'єму тіла. На відкачування надлишкової води клітина витрачає дуже багато енергії. З підвищенням солоності робота вакуолей уповільнюється. Так, у туфельок Paramecium при солоності води 2,5% вакуоль пульсує з інтервалом в 9 с, при 5% - 18 с, при 7,5% - 25 с. При концентрації солей 17,5% вакуоль перестає працювати, так як різниця осмотичного тиску між клітиною і зовнішнім середовищем зникає.

Якщо вода гіпертонічна стосовно рідин тіла гідробіонтів, їм загрожує зневоднення внаслідок осмотичних втрат. Захист від зневоднення досягається підвищенням концентрації солей також у тілі гідробіонтів. Зневодненню перешкоджають непроникні для води покриви гомойосмотичних організмів - ссавців, риб, вищих раків, водних комах та їх личинок.

Багато пойкілосмотіческіе види переходять до неактивного стану - анабіозу в результаті дефіциту води в тілі при зростанні солоності. Це властиво видам, що мешкають у калюжах морської води та на літоралі: коловраткам, джгутиковим, інфузоріям, деяким рачкам, чорноморським поліхетам Nereis divesicolor та ін. Сольовий анабіоз- Засіб переживати несприятливі періоди в умовах змінної солоності води.

Істинно евригаліннихвидів, здатних в активному стані жити як у прісній, так і в солоній воді, серед водних мешканців не так багато. В основному це види, що населяють естуарії річок, лимани та інші солонуваті водойми.

Температурний режимводойм більш стійкий, ніж на суші. Це пов'язано з фізичними властивостями води, насамперед високою питомою теплоємністю, завдяки якій одержання чи віддача значної кількості тепла не викликає надто різких змін температури. Випаровування води з поверхні водойм, при якому витрачається близько 2263,8 Дж/г, перешкоджає перегріванню нижніх шарів, а утворення льоду, при якому виділяється теплота плавлення (333,48 Дж/г), уповільнює їхнє охолодження.

Амплітуда річних коливань температури у верхніх шарах океану трохи більше 10–15 °C, у континентальних водоймах – 30–35 °C. Глибокі шари води відрізняються сталістю температури. У екваторіальних водах середньорічна температура поверхневих шарів +(26–27) °С, у полярних – близько 0 °C та нижче. У гарячих наземних джерелах температура води може наближатися до +100 °C, а підводних гейзерах при високому тиску на дні океану зареєстрована температура +380 °C.

Таким чином, у водоймах існує досить значне розмаїття температурних умов. Між верхніми шарами води з вираженими сезонними коливаннями температури і нижніми, де тепловий режим постійний, існує зона температурного стрибка, або термоклина. Термоклін різкіше виражений у теплих морях, де сильніший перепад температури зовнішніх та глибинних вод.

У зв'язку з більш стійким температурним режимом води серед гідробіонтів значно більшою мірою, ніж серед населення суші, поширена стенотермність. Евритермные види зустрічаються переважно у дрібних континентальних водоймах і літоралі морів високих і помірних широт, де значні добові і сезонні коливання температури.

Світловий режим.Світла у воді набагато менше, ніж у повітрі. Частина падаючих поверхню водойми променів відбивається у повітряне середовище. Віддзеркалення тим сильніше, ніж нижче положення Сонця, тому день під водою коротший, ніж на суші. Наприклад, літній день біля острова Мадейра на глибині 30 м – 5 год, а на глибині 40 м лише 15 хв. Швидке зменшення кількості світла з глибиною пов'язане з поглинанням його водою. Промені з різною довжиною хвилі поглинаються неоднаково: червоні зникають недалеко від поверхні, тоді як синьо-зелені проникають значно глибше. Ті, що згущуються з глибиною сутінки в океані мають спочатку зелений, потім блакитний, синій і синьо-фіолетовий колір, змінюючись нарешті постійним мороком. Відповідно змінюють один одного з глибиною зелені, бурі та червоні водорості, спеціалізовані на уловлюванні світла з різною довжиною хвилі.

Забарвлення тварин змінюється із глибиною так само закономірно. Найбільш яскраво та різноманітно забарвлені жителі літоральної та субліторальної зон. Багато глибинні організми, подібно до печерних, не мають пігментів. У сутінковій зоні широко поширене червоне забарвлення, яке є додатковим до синьо-фіолетового світла на цих глибинах. Додаткові за кольором промені найповніше поглинаються тілом. Це дозволяє тваринам ховатися від ворогів, тому що їх червоний колір у синьо-фіолетових променях візуально сприймається як чорний. Червоне забарвлення й у таких тварин сутінкової зони, як морський окунь, червоний корал, різні ракоподібні та інших.

У деяких видів, що мешкають біля поверхні водойм, очі поділяються на дві частини з різною здатністю до заломлення променів. Одна половина ока бачить у повітрі, інша – у воді. Така «чотирьокість» характерна для жуків-вертячок, американської рибки Anableps tetraphthalmus, одного з тропічних видів морських собачок Dialommus fuscus. Ця рибка при відливах сидить у заглибленнях, виставляючи частину голови із води (див. рис. 26).

Поглинання світла тим сильніше, чим менша прозорість води, яка залежить від кількості зважених у ній частинок.

Прозорість характеризують граничною глибиною, на якій ще видно білий диск, що спеціально опускається, діаметром близько 20 см (диск Секкі). Найпрозоріші води – у Саргасовому морі: диск видно до глибини 66,5 м. У Тихому океані диск Секкі видно до 59 м, в Індійському – до 50, у дрібних морях – до 5-15 м. Прозорість рік у середньому 1–1 ,5 м, а в найкаламутніших річках, наприклад, у середньоазіатських Амудар'ї та Сирдар'ї, всього кілька сантиметрів. Кордон зони фотосинтезу тому сильно варіює у різних водоймах. У найчистіших водах еуфотичназона, або зона фотосинтезу, тягнеться до глибин не понад 200 м, сутінкова, або дисфотична,зона займає глибини до 1000-1500 м, а глибше, в афотичнузону, сонячне світлоне проникає зовсім.

Кількість світла у верхніх шарах водойм сильно змінюється в залежності від широти місцевості і від пори року. Довгі полярні ночі сильно обмежують час, придатний для фотосинтезу, в арктичних та приантарктичних басейнах, а льодовий покрив ускладнює доступ світла взимку у всі водойми, що замерзають.

У темних глибинах океану як джерело зорової інформації організми використовують світло, що випускається живими істотами. Світіння живого організму отримало назву біолюмінесценції.Види, що світяться, є майже у всіх класах водних тварин від найпростіших до риб, а також серед бактерій, нижчих рослин і грибів. Біолюмінесценція, мабуть, багаторазово виникала в різних групах різних етапахеволюції.

Хімію біолюмінесценції зараз досить добре вивчено. Реакції, що використовуються для створення світла, різноманітні. Але у всіх випадках це окислення складних органічних сполук (люциферинів)за допомогою білкових каталізаторів (люцифераз).Люциферини та люциферази у різних організмів мають неоднакову структуру. У результаті реакції надлишкова енергія збудженої молекули люциферину виділяється як квантів світла. Живі організми випромінюють світло імпульсами, зазвичай у відповідь роздратування, що надходять із зовнішнього середовища.

Світіння може і не відігравати особливої ​​екологічної ролі в житті виду, а бути побічним результатом життєдіяльності клітин, як, наприклад, бактерій або нижчих рослин. Екологічну значущість воно отримує тільки у тварин, які мають досить розвинену нервову систему та органи зору. У багатьох видів органи світіння набувають дуже складної будови із системою відбивачів і лінз, що підсилюють випромінювання (рис. 40). Ряд риб і головоногих молюсків, нездатних генерувати світло, використовують симбіотичних бактерій, які розмножуються спеціальних органах цих тварин.

Мал. 40. Органи світіння водних тварин (за С. А. Зерновим, 1949):

1 - глибоководний вудильник з ліхтариком над зубастою пащею;

2 - Розподіл органів, що світяться у риби сем. Mystophidae;

3 - Орган риби, що світиться Argyropelecus affinis:

а - пігмент, б - рефлектор, в - тіло, що світиться, г - лінза

Біолюмінесценція має у житті тварин переважно сигнальне значення. Світлові сигнали можуть бути орієнтації в зграї, залучення особин іншої статі, підманювання жертв, для маскування чи отвлечения. Спалах світла може бути захистом від хижака, засліплюючи або дезорієнтуючи його. Наприклад, глибоководні каракатиці, рятуючись від ворога, випускають хмару секрету, що світиться, тоді як види, що живуть у освітлених водах, використовують для цієї мети темну рідину. У деяких донних черв'яків - поліхет - органи, що світяться, розвиваються до періоду дозрівання статевих продуктів, причому світяться яскравіше самки, а очі краще розвинені у самців. У хижих глибоководних риб з загону вудильникоподібних перший промінь спинного плавця зрушений до верхньої щелепи і перетворений на гнучке «вудилище», що несе на кінці червоподібну «принаду» – залозу, заповнену слизом зі бактеріями, що світяться. Регулюючи приплив крові до залози і, отже, постачання бактерії киснем, риба може довільно викликати свічення «приманки», імітуючи рух черв'яка і підманюючи видобуток.

У наземній обстановці біолюмінесценція розвинена лише у небагатьох видів, найсильніше – у жуків із сімейства світляків, які використовують світлову сигналізацію для залучення особин іншої статі у сутінковий чи нічний час.

4.1.3. Деякі специфічні пристрої гідробіонтів

Способи орієнтації тварин у водному середовищі.Життя в постійних сутінках або в темряві сильно обмежує можливості зорової орієнтації гідробіонтів. У зв'язку з швидким загасанням світлових променів у воді навіть володарі добре розвинених органів зору орієнтуються з допомогою лише з близької відстані.

Звук поширюється у воді швидше, ніж у повітрі. Орієнтація на звук розвинена у гідробіонтів загалом краще, ніж зорова. Ряд видів вловлює навіть коливання дуже низької частоти (інфразвуки),що виникають при зміні ритму хвиль, і заздалегідь спускається перед штормом з поверхневих шарів у глибші (наприклад, медузи). Багато мешканців водойм – ссавці, риби, молюски, ракоподібні – самі видають звуки. Ракоподібні здійснюють це тертям один про одного різних частин тіла; риби – за допомогою плавального міхура, глоткових зубів, щелеп, променів грудних плавців та іншими способами. Звукова сигналізація служить найчастіше для внутрішньовидових взаємин, наприклад для орієнтації в зграї, залучення особин іншої статі тощо, і особливо розвинена у мешканців каламутних вод і великих глибин, що живуть у темряві.

Ряд гідробіонтів шукає їжу і орієнтується за допомогою ехолокації- Сприйняття відбитих звукових хвиль (китоподібні). Багато сприймають відбиті електричні імпульси, виробляючи під час плавання розряди різної частоти. Відомо близько 300 видів риб, здатних генерувати електрику та використовувати її для орієнтації та сигналізації. Прісноводна рибка водяний слон (Mormyrus kannume) посилає до 30 імпульсів на секунду, виявляючи безхребетних, яких вона видобуває в рідкому мулі без допомоги зору. Частота розрядів у деяких морських риб сягає 2000 імпульсів на секунду. Ряд риб використовує електричні поля також для захисту та нападу (електричний скат, електричний вугор та ін.).

Для орієнтації у глибині служить сприйняття гідростатичного тиску. Воно здійснюється за допомогою статоцистів, газових камер та інших органів.

Найбільш древній спосіб орієнтації, властивий усім водним тваринам, – сприйняття хімізму середовища. Хеморецептори багатьох гідробіонтів мають надзвичайну чутливість. У тисячокілометрових міграціях, які характерні для багатьох видів риб, вони орієнтуються в основному за запахами, з вражаючою точністю знаходячи місця нерестовищ або нагулу. Експериментально доведено, наприклад, що лососі, штучно позбавлені нюху, не знаходять гирла своєї річки, повертаючись на нерест, але ніколи не помиляються, якщо можуть сприймати запахи. Тонкість нюху надзвичайно велика у риб, які здійснюють особливо далекі міграції.

Специфіка пристосувань до життя в водоймах, що пересихають.На Землі існує багато тимчасових, неглибоких водойм, що виникають після розливу річок, сильних дощів, танення снігу тощо. У цих водоймах, незважаючи на стислість їхнього існування, поселяються різноманітні гідробіонти.

Загальними особливостями мешканців пересихають басейнів є можливості давати за короткий термін численне потомство і переносити тривалі періоди без води. Представники багатьох видів при цьому закопуються в мул, переходячи у стан зниженої життєдіяльності. гіпобіозу.Так поводяться щитні, гіллястовусі рачки, планарії, малощетинкові черв'яки, молюски і навіть риби - в'юн, африканський протоптерус і американський лепидосир з двоякодихаючих. Багато дрібних видів утворюють цисти, що витримують посуху, – такі сонячники, інфузорії, корененіжки, ряд веслоногих рачків, турбеллярій, нематоди роду Rhabditis. Інші переживають несприятливий період стадії високостійких яєць. Нарешті, деяким дрібним мешканцям водойм, що пересихають, властива унікальна здатність висихати до стану плівки, а при зволоженні відновлювати ріст і розвиток. Здатність переносити повне зневоднення організму виявлена ​​у коловраток пологів Callidina, Philodina та ін, тихохідок Macrobiotus, Echiniscus, нематод пологів Tylenchus, Plectus, Cephalobus та ін.

Фільтрування як тип харчування.Багато гідробіонтів мають особливий характер харчування - це відціджування або осадження зважених у воді частинок органічного походження і численних дрібних організмів (рис. 41).

Мал. 41. Склад планктонної їжі асцидії з Баренцевого моря (за С. А. Зерновою, 1949)

Такий спосіб живлення, що не вимагає великих витрат енергії на пошуки видобутку, характерний для пластинчатожаберних молюсків, сидячих голкошкірих, поліхет, мшанок, асцидій, планктонних рачків та ін. (Рис. 42). Тварини-фільтратори виконують найважливішу роль у біологічному очищенні водойм. Мідії, що мешкають на площі 1 м 2 можуть проганяти через мантійну порожнину 150-280 м 3 води за добу, осаджуючи зважені частинки. Прісноводні дафнії, циклопи або масовий в океані рачок Calanus finmarchicus відфільтровують на день до 1,5 л води на особину. Літоральна зона океану, особливо багата на скупчення фільтруючих організмів, працює як ефективна очисна система.

Мал. 42. Фільтрувальні апарати гідробіонтів (за С. А. Зерновим, 1949):

1 - личинки мошок Simulium на камені (а) та їх фільтрувальні придатки (б);

2 – фільтруюча ніжка рачка Diaphanosoma brachyurum;

3 - зяброві щілини асцидії Phasullia;

4 – рак Bosmina з відфільтрованим вмістом кишечника;

5 – харчовий струм інфузорії Bursaria

Властивості середовища багато в чому визначають шляхи адаптації її мешканців, їх спосіб життя та способи використання ресурсів, створюючи ланцюги причинно-наслідкових залежностей. Так, висока щільність води уможливлює існування планктону, а наявність парячих у питній воді організмів – передумова у розвиток фільтраційного типу харчування, у якому можливий і сидячий спосіб життя тварин. В результаті формується потужний механізм самоочищення водойм біосферного значення. У ньому бере участь безліч гідробіонтів, як бентосних, так і пелагіальних, від одноклітинних найпростіших до хребетних тварин. За розрахунками, вся вода в озерах помірного поясу пропускається через фільтраційні апарати тварин від кількох до десятків разів протягом вегетаційного сезону, а весь обсяг Світового океану профільтровується протягом кількох діб. Порушення діяльності фільтраторів різними антропогенними впливами створює серйозну загрозу підтримці чистоти вод.

4.2. Наземно-повітряне середовище життя

Наземно-повітряне середовище – найскладніше за екологічними умовами. Життя на суші зажадало таких пристосувань, які виявилися можливими лише за досить високому рівні організації рослин та тварин.

4.2.1. Повітря як екологічний фактор для наземних організмів

Низька щільність повітря визначає його малу підйомну силу та незначну спірність. Мешканці повітряного середовища повинні мати власну опорну систему, що підтримує тіло: рослини – різноманітними механічними тканинами, тварини – твердим або, значно рідше, гідростатичним скелетом. Крім того, всі жителі повітряного середовища тісно пов'язані з поверхнею землі, яка служить їм для прикріплення та опори. Життя у зваженому стані у повітрі неможливе.

Правда, безліч мікроорганізмів і тварин, суперечки, насіння, плоди та пилок рослин регулярно присутні в повітрі і розносяться повітряними течіями (мал. 43), багато тварин здатні до активного польоту, проте у всіх цих видів основна функція їх життєвого циклу – розмноження – здійснюється на землі. Більшість із них перебування у повітрі пов'язане лише з розселенням чи пошуком видобутку.

Мал. 43. Розподіл членистоногих повітряного планктону за висотою (за Дажо, 1975)

Мала щільність повітря зумовлює низьку опірність пересування. Тому багато наземних тварин використовували в ході еволюції екологічні вигоди цієї властивості повітряного середовища, набувши здатності до польоту. До активного польоту здатні 75% видів всіх наземних тварин, переважно комахи та птиці, але зустрічаються летуни і серед ссавців та рептилій. Літають наземні тварини переважно за допомогою м'язових зусиль, але деякі можуть і планувати за рахунок повітряних течій.

Завдяки рухливості повітря, що існує в нижніх шарах атмосфери, вертикальним і горизонтальним пересуванням повітряних мас можливий пасивний політ ряду організмів.

Анемофілія - Найдавніший спосіб запилення рослин. Вітром запилюються всі голонасінні, а серед покритонасінних анемофільних рослин становлять приблизно 10% всіх видів.

Анемофілія спостерігається в сімействах букових, березових, горіхових, в'язових, конопельових, кропив'яних, казуаринових, маревих, осокових, злаків, пальм та багатьох інших. Вітрозапильні рослини мають цілу низку пристроїв, що покращують аеродинамічні властивості їх пилку, а також морфологічні та біологічні особливості, що забезпечують ефективність запилення.

Життя багатьох рослин повністю залежить від вітру, і розселення відбувається за його допомогою. Така подвійна залежність спостерігається у ялин, сосен, тополь, беріз, в'язів, ясенів, гармат, рогозів, саксаулів, джузгунів та ін.

У багатьох видів розвинена анемохорія- Розселення за допомогою повітряних потоків. Анемохорія характерна для суперечок, насіння і плодів рослин, цист найпростіших, дрібних комах, павуків і т.п. аеропланктону за аналогією з планктонними мешканцями водного середовища. Спеціальні адаптації для пасивного польоту – дуже дрібні розміри тіла, збільшення його площі за рахунок виростів, сильного розчленування, великої відносної поверхні крил, використання павутиння тощо (рис. 44). Анемохорне насіння і плоди рослин мають також або дуже дрібні розміри (наприклад, насіння орхідей), або різноманітні крилоподібні і парашутоподібні придатки, що збільшують їх здатність до планування (рис. 45).

Мал. 44. Пристосування до перенесення повітряними потоками у комах:

1 - Комарик Cardiocrepis brevirostris;

2 - Галиця Porrycordila sp.;

3 – перетинчастокриле Anargus fuscus;

4 - хермес Dreyfusia nordmannianae;

5 – личинка непарного шовкопряда Lymantria dispar

Мал. 45. Пристосування до перенесення вітром у плодів та насіння рослин:

1 - Липа Tilia intermedia;

2 - Клен Acer monspessulanum;

3 - Береза ​​Betula pendula;

4 - Гармата Eriophorum;

5 - Кульбаба Taraxacum officinale;

6 – ріг Typha scuttbeworhii

У розселенні мікроорганізмів, тварин та рослин основну роль відіграють вертикальні конвекційні потоки повітря та слабкі вітри. Сильні вітри, бурі та урагани також надають істотний екологічний вплив на наземні організми.

Мінімальна щільність повітря зумовлює порівняно низький тиск на суші. У нормі воно дорівнює 760 мм рт. ст. Зі збільшенням висоти над рівнем моря тиск зменшується. На висоті 5800 м воно дорівнює лише половині нормального. Низький тиск може обмежувати поширення видів у горах. Для більшості хребетних верхня межа життя близько 6000 м. Зниження тиску спричиняє зменшення забезпеченості киснем та зневоднення тварин за рахунок збільшення частоти дихання. Приблизно такі самі межі просування гори вищих рослин. Дещо витриваліші членистоногі (ногохвостки, кліщі, павуки), які можуть зустрічатися на льодовиках, вищі за межі рослинності.

В цілому всі наземні організми набагато більш стенобатні, ніж водні, тому що звичайні коливання тиску в навколишньому середовищі становлять частки атмосфери і навіть для птахів, що піднімаються на велику висоту, не перевищують 1/3 нормального.

Газовий склад повітря.Крім фізичних властивостей повітряного середовища, для існування наземних організмів надзвичайно важливими є її хімічні особливості. Газовий склад повітря в приземному шарі атмосфери досить однорідний щодо вмісту головних компонентів (азот – 78,1 %, кисень – 21,0, аргон – 0,9, вуглекислий газ – 0,035 % за обсягом) завдяки високій дифузійній здатності газів та постійному перемішуванню конвекційними та вітровими потоками. Однак різні домішки газоподібних, крапельно-рідких та твердих (пилових) частинок, що потрапляють в атмосферу з локальних джерел, можуть мати істотне екологічне значення.

Високий вміст кисню сприяло підвищенню обміну речовин у наземних організмів проти первинно-водними. Саме у наземній обстановці, на базі високої ефективності окисних процесівв організмі виникла гомойотермія тварин. Кисень, через постійно високого його вмісту у повітрі, не є фактором, що лімітує життя в наземному середовищі. Лише місцями, у специфічних умовах, створюється тимчасовий його дефіцит, наприклад у скупченнях рослинних залишків, що розкладаються, запасах зерна, борошна і т. п.

Вміст вуглекислого газу може змінюватись в окремих ділянках приземного шару повітря у досить значних межах. Наприклад, за відсутності вітру у центрі великих міст концентрація його зростає вдесятеро. Закономірними є добові зміни вмісту вуглекислоти в приземних шарах, пов'язані з ритмом фотосинтезу рослин. Сезонні зумовлені змінами інтенсивності дихання живих організмів, переважно мікроскопічного населення ґрунтів. Підвищене насичення повітря вуглекислим газом виникає у зонах вулканічної активності, біля термальних джерел та інших підземних виходів цього газу. У високих концентраціях вуглекислий газ є токсичним. У природі такі концентрації трапляються рідко.

У природі основним джерелом вуглекислоти є так зване ґрунтове дихання. Ґрунтові мікроорганізми та тварини дихають дуже інтенсивно. Вуглекислий газ дифундує із ґрунту в атмосферу, особливо енергійно під час дощу. Багато його виділяють ґрунти помірно вологі, добре прогріваються, багаті на органічні залишки. Наприклад, грунт букового лісу виділяє 2 від 15 до 22 кг/га на годину, а невдобрена піщана всього 2 кг/га.

У сучасних умовах потужним джерелом надходження додаткових кількостей СО 2 в атмосферу стала діяльність людини зі спалювання викопних запасів палива.

Азот повітря для більшості жителів наземного середовища представляє інертний газ, але ряд прокаріотичних організмів (полуневі бактерії, азотобактер, клостридії, синьо-зелені водорості та ін) має здатність зв'язувати його і залучати в біологічний кругообіг.

Мал. 46. Схил гори зі знищеною рослинністю через викиди сірчистого газу навколишніми промисловими підприємствами

Місцеві домішки, що надходять у повітря, також можуть суттєво впливати на живі організми. Це особливо відноситься до отруйних газоподібних речовин - метану, оксиду сірки, оксиду вуглецю, оксиду азоту, сірководню, сполук хлору, а також частинок пилу, сажі тощо, що засмічує повітря в промислових районах. Основне сучасне джерело хімічного та фізичного забруднення атмосфери антропогенне: робота різних промислових підприємств та транспорту, ерозія грунтів тощо. п. Оксид сірки (SО 2), наприклад, отруйний для рослин навіть у концентраціях від однієї п'ятдесятитисячної до однієї мільйонної від обсягу повітря. Навколо промислових центрів, що забруднюють атмосферу цим газом, гине майже вся рослинність (рис. 46). Деякі види рослин особливо чутливі до SО 2 і є чуйним індикатором його накопичення в повітрі. Наприклад, багато лишайників гинуть навіть при слідах оксиду сірки у навколишній атмосфері. Присутність їх у лісах навколо великих міст свідчить про високу чистоту повітря. Стійкість рослин до домішок у повітряному середовищі враховують при доборі видів для озеленення населених пунктів. Чутливі до задимлення, наприклад, звичайна ялина та сосна, клен, липа, береза. Найбільш стійкі туя, тополя канадська, клен американський, бузина та деякі інші.

4.2.2. Ґрунт та рельєф. Погодні та кліматичні особливості наземно-повітряного середовища

Едафічні чинники середовища.Властивості ґрунту та рельєф місцевості також впливають на умови життя наземних організмів, насамперед рослин. Властивості земної поверхні, що надають екологічний вплив на її мешканців, поєднують назвою едафічні фактори середовища (Від грец. «Едафос» - основа, грунт).

Характер кореневої системи рослин залежить від гідротермічного режиму, аерації, додавання, складу та структури ґрунту. Наприклад, кореневі системи деревних порід (берези, модрини) в районах з багаторічною мерзлотою розташовуються на невеликій глибині та розпростерті вшир. Там, де немає багаторічної мерзлоти, кореневі системи цих рослин менш розпростерті і проникають вглиб. У багатьох степових рослин коріння може діставати воду з великої глибини, в той же час у них багато і поверхневих коренів у гумусованому горизонті ґрунту, звідки рослини поглинають елементи мінерального живлення. На перезволоженому, погано аерованому грунті в мангрових чагарниках багато видів мають спеціальні дихальні корені – пневматофори.

Можна виділити цілу низку екологічних груп рослин по відношенню до різних властивостей ґрунтів.

Так, по реакції на кислотність ґрунту розрізняють: 1) ацидофільнівиди – ростуть на кислих ґрунтах із рН менше 6,7 (рослини сфагнових боліт, білоус); 2) нейтрофільні -тяжіють до ґрунтів з рН 6,7–7,0 (більшість культурних рослин); 3) базифільні- Зростають при рН більше 7,0 (мордовник, лісова вітряниця); 4) індиферентні –можуть рости на ґрунтах з різним значенням рН (конвалія, вівсяниця овеча).

По відношенню до валового складу ґрунту розрізняють: 1) оліготрофнірослини, що задовольняються малою кількістю зольних елементів (сосна звичайна); 2) евтрофні,що потребують велику кількість зольних елементів (дуб, снить звичайна, пролісник багаторічний); 3) мезотрофні,що вимагають помірної кількості зольних елементів (ялина звичайна).

Нітрофіли- рослини, які віддають перевагу грунту, багаті азотом (кропива дводомна).

Рослини засолених ґрунтів складають групу галофітів(Солерос, сарсазан, кокпек).

Деякі види рослин присвячені різним субстратам: петрофітиростуть на кам'янистих ґрунтах, а псаммофітизаселяють сипкі піски.

Рельєф місцевості та характер ґрунту впливають на специфіку пересування тварин. Наприклад, копитні, страуси, дрохви, що живуть на відкритих просторах, потребують твердого ґрунту для посилення відштовхування при швидкому бігу. У ящірок, що мешкають на сипких пісках, пальці облямовані бахромкою з рогових лусок, що збільшує поверхню опори (рис. 47). Для наземних жителів, що риють нори, щільні ґрунти несприятливі. Характер ґрунту в ряді випадків впливає на розподіл наземних тварин, що риють нори, що зариваються в ґрунт для порятунку від спеки або хижаків або відкладають у ґрунт яйця і т.д.

Мал. 47. Віялопалий геккон – мешканець пісків Сахари: А – віялопалий геккон; Б – нога гекона

Погодні особливості.Умови життя у наземно-повітряному середовищі ускладнюються, крім того, погодними змінами. Погода – це стан атмосфери, що безперервно змінюється, біля земної поверхні до висоти приблизно 20 км (кордон тропосфери). Мінливість погоди проявляється у постійному варіюванні поєднання таких факторів середовища, як температура та вологість повітря, хмарність, опади, сила та напрям вітру тощо. Для погодних змін поряд із закономірним чергуванням їх у річному циклі характерні неперіодичні коливання, що суттєво ускладнює умови існування наземних організмів На життя водних жителів погода впливає значно меншою мірою і лише населення поверхневих верств.

Клімат місцевості.Багаторічний режим погоди характеризує клімат місцевості. У поняття клімату входять як середні значення метеорологічних явищ, але й їх річний і добовий перебіг, відхилення від нього та його повторюваність. Клімат визначається географічними умовами району.

Зональна різноманітність кліматів ускладнюється дією мусонних вітрів, розподілом циклонів та антициклонів, впливом гірських масивів на рух повітряних мас, ступенем віддалення від океану (континентальність) та багатьма іншими місцевими факторами. У горах спостерігається кліматична поясність, багато в чому аналогічна зміні зон від низьких до високих широт. Все це створює надзвичайну різноманітність умов життя на суші.

Для більшості наземних організмів, особливо дрібних, важливий не стільки клімат району, скільки умови їхнього безпосереднього місця проживання. Дуже часто місцеві елементи середовища (рельєф, експозиція, рослинність тощо) так змінюють у конкретній ділянці режим температури, вологості, світла, руху повітря, що значно відрізняється від кліматичних умов місцевості. Такі локальні модифікації клімату, що складаються у приземному шарі повітря, називають мікроклімат. У кожній зоні мікроклімат дуже різноманітні. Можна виділити мікроклімати як завгодно малих ділянок. Наприклад, особливий режим створюється у віночках квіток, що використовують комахи, що мешкають там. Широко відомі відмінності температури, вологості повітря та сили вітру на відкритому просторі та в лісі, у травостої та над оголеними ділянками ґрунту, на схилах північної та південної експозицій тощо. закриті місця.

Опади.Крім водозабезпечення та створення запасів вологи, вони можуть відігравати й іншу екологічну роль. Так, сильні зливи чи град надають іноді механічний вплив на рослини чи тварин.

Особливо різноманітна екологічна роль снігового покриву. Добові коливання температур проникають у товщу снігу лише до 25 см, глибше температура майже не змінюється. При морозах в -20-30 ° C під шаром снігу в 30-40 см температура лише трохи нижче нуля. Глибокий сніговий покрив захищає бруньки поновлення, оберігає від вимерзання зелені частини рослин; багато видів йдуть під сніг, не скидаючи листя, наприклад ожика волосиста, вероніка лікарська, копитник та ін.

Мал. 48. Схема телеметричного вивчення температурного режиму рябчика, що у підсніжній лунці (по А. У. Андрєєву, А. У. Кречмару, 1976)

Дрібні наземні звірята ведуть і взимку активний спосіб життя, прокладаючи під снігом і його товщі цілі галереї ходів. Для ряду видів, що харчуються проліскою рослинністю, характерно навіть зимове розмноження, яке відзначено, наприклад, у лемінгів, лісової та жовтогорлої миші, ряду польок, водяного щура та ін. 48).

Великим тваринам зимовий сніговий покрив заважає добувати корм. Багато копитних (північні олені, кабани, вівцебики) харчуються взимку виключно проліскною рослинністю, і глибокий сніговий покрив, а особливо тверда кірка на його поверхні, що виникає в ожеледицю, прирікають їх на безгодівлю. За кочового скотарства в дореволюційній Росії величезним лихом у південних районах був джут - Масовий відмінок худоби в результаті ожеледиці, що позбавляла тварин корми. Пересування по глибокому снігу також утруднене для тварин. Лисиці, наприклад, у снігові зими воліють у лісі ділянки під густими ялинами, де тонший шар снігу, і майже не виходять на відкриті галявини та узлісся. Глибина сніжного покриву може обмежувати географічне поширення видів. Наприклад, справжні олені не проникають північ у ті райони, де товща снігу взимку понад 40–50 див.

Білизна снігу демаскує темних тварин. У виникненні сезонної зміни забарвлення у білої та тундряної куріпок, зайця-біляка, горностая, ласки, песця, мабуть, велику роль відіграв відбір на маскування під колір тла. На Командорських островах поряд із білими багато блакитних песців. За спостереженнями зоологів, останні тримаються переважно поблизу темних скель і прибійної смуги, що незамерзає, а білі воліють ділянки зі сніговим покривом.

4.3. Грунт як місце існування

4.3.1. Особливості ґрунту

Грунт є пухкий тонкий поверхневий шар суші, що контактує з повітряним середовищем. Незважаючи на незначну товщину, ця оболонка Землі грає найважливішу роль поширенні життя. Грунт є не просто твердим тілом, як більшість порід літосфери, а складною трифазною системою, в якій тверді частинки оточені повітрям і водою. Вона пронизана порожнинами, заповненими сумішшю газів та водними розчинами, і тому в ній складаються надзвичайно різноманітні умови, сприятливі для життя безлічі мікро- та макроорганізмів (рис. 49). У ґрунті згладжені температурні коливання порівняно з приземним шаром повітря, а наявність ґрунтових вод та проникнення опадів створюють запаси вологи та забезпечують режим вологості, проміжний між водним та наземним середовищем. У ґрунті концентруються запаси органічних та мінеральних речовин, що поставляються відмираючою рослинністю та трупами тварин. Усе це визначає велику насиченість ґрунту життям.

У ґрунті зосереджені кореневі системи наземних рослин (рис. 50).

Мал. 49. Підземні ходи полівки Брандта: А – вид зверху; Б – вид збоку

Мал. 50. Розміщення коренів у степовому чорноземному ґрунті (за М. С. Шалитом, 1950)

У середньому на 1 м 2 грунтового шару припадає більше 100 млрд клітин найпростіших, мільйони коловраток і тихоходок, десятки мільйонів нематод, десятки і сотні тисяч кліщів і коллембол, тисячі інших членистоногих, десятки тисяч енхітреїд, десятки і сотні дощових черв'яків, молюсків . Крім того, 1 см 2 ґрунту містить десятки та сотні мільйонів бактерій, мікроскопічних грибів, актиноміцетів та інших мікроорганізмів. У освітлених поверхневих шарах у кожному грамі мешкають сотні тисяч фотосинтезуючих клітин зелених, жовто-зелених, діатомових та синьо-зелених водоростей. Живі організми так само характерні для ґрунту, як і його неживі компоненти. Тому В. І. Вернадський відніс ґрунт до біокосних тіл природи, підкреслюючи насиченість її життям та нерозривний зв'язок з нею.

Неоднорідність умов у ґрунті найрізче проявляється у вертикальному напрямку. З глибиною різко змінюється низка найважливіших екологічних чинників, які впливають життя мешканців грунту. Насамперед це стосується структури грунту. У ній виділяють три основних горизонти, що розрізняються за морфологічними і хімічними властивостями: 1) верхній перегнійно-акумулятивний горизонт А, в якому накопичується і перетворюється органічна речовина і з якої частина з'єднань промивними водами виноситься вниз; 2) горизонт вмивання, або ілювіальний, де осідають і перетворюються вимиті зверху речовини, і 3) материнську породу, або горизонт С, матеріал якої перетворюється в грунт.

У межах кожного горизонту виділяються більш дробові шари, що також сильно відрізняються за властивостями. Наприклад, у зоні помірного клімату під хвойними чи змішаними лісами горизонт Аскладається з підстилки (А 0)– шару пухкого скупчення рослинних залишків, темнозабарвленого гумусового шару (А 1),в якому частинки органічного походження перемішані з мінеральними, і підзолистого шару (А 2)- попелясто-сірого за кольором, в якому переважають сполуки кремнію, а всі розчинні речовини вимиті в глибину ґрунтового профілю. Як структура, і хімізм цих верств дуже різні, і тому коріння рослин і жителі грунту, переміщаючись лише кілька сантиметрів вгору чи вниз, потрапляють до інших умов.

Розміри порожнин між частинками ґрунту, придатних для проживання у них тварин, зазвичай швидко зменшуються з глибиною. Наприклад, у лугових ґрунтах середній діаметр порожнин на глибині 0-1 см становить 3 мм, 1-2 см - 2 мм, а на глибині 2-3 см - всього 1 мм; глибші ґрунтові пори ще дрібніші. Щільність ґрунту також змінюється з глибиною. Найбільш пухкі шари, що містять органічну речовину. Порізність цих шарів визначається тим, що органічні речовини склеюють мінеральні частинки більші агрегати, обсяг порожнин між якими збільшується. Найбільш щільний зазвичай ілювіальний обрій В,зцементований вимитими в нього колоїдними частинками.

Волога в ґрунті присутня в різних станах: 1) пов'язана (гігроскопічна та плівкова) міцно утримується поверхнею ґрунтових частинок; 2) капілярна займає дрібні пори і може пересуватися по них у різних напрямках; 3) гравітаційна заповнює більші порожнечі та повільно просочується вниз під впливом сили тяжіння; 4) пароподібна міститься у ґрунтовому повітрі.

Вміст води неоднаковий у різних ґрунтах і в різний час. Якщо дуже багато гравітаційної вологи, то режим ґрунту близький до режиму водойм. У сухому ґрунті залишається лише зв'язана вода та умови наближаються до наземних. Однак навіть у найбільш сухих ґрунтах повітря вологіше наземного, тому жителі ґрунту значно менш схильні до загрози висихання, ніж на поверхні.

Склад ґрунтового повітря мінливий. З глибиною в ньому сильно падає вміст кисню та зростає концентрація вуглекислого газу. У зв'язку з присутністю в ґрунті органічних речовин, що розкладаються, у ґрунтовому повітрі може бути висока концентрація таких токсичних газів, як аміак, сірководень, метан та ін. При затопленні ґрунту або інтенсивному гнитті рослинних залишків місцями можуть виникати повністю анаеробні умови.

Коливання температури різання тільки поверхні грунту. Тут вони можуть бути навіть сильнішими, ніж у приземному шарі повітря. Однак з кожним сантиметром углиб добові та сезонні температурні зміни стають дедалі меншими і на глибині 1–1,5 м практично вже не простежуються (рис. 51).

Мал. 51. Зменшення річних коливань температури ґрунту з глибиною (за К. Шмідтом-Нільсоном, 1972). Заштрихована частина – розмах річних коливань температури

Всі ці особливості призводять до того, що, незважаючи на велику неоднорідність екологічних умов у ґрунті, вона постає як досить стабільне середовище, особливо для рухливих організмів. Крутий градієнт температур та вологості у ґрунтовому профілі дозволяє ґрунтовим тваринам шляхом незначних переміщень забезпечити собі відповідну екологічну обстановку.

4.3.2. Мешканці ґрунту

Неоднорідність ґрунту призводить до того, що для організмів різних розмірів він виступає як різне середовище. Для мікроорганізмів особливе значення має величезна сумарна поверхня ґрунтових частинок, тому що на них адсорбується переважна частина мікробного населення. Складність ґрунтового середовища створює велику різноманітність умов для різних функціональних груп: аеробів і анаеробів, споживачів органічних і мінеральних сполук. Для розподілу мікроорганізмів у ґрунті характерна дрібна осередковість, оскільки навіть протягом кількох міліметрів можуть змінюватись різні екологічні зони.

Для дрібних ґрунтових тварин (рис. 52, 53), яких об'єднують під назвою мікрофауна (Найпростіші, коловратки, тихоходки, нематоди та ін), грунт - це система мікроводоймів. Фактично, це водні організми. Вони живуть у ґрунтових порах, заповнених гравітаційною або капілярною водою, а частина життя можуть, як і мікроорганізми, перебувати в адсорбованому стані на поверхні частинок у тонких прошарках плівкової вологи. Багато з цих видів мешкають і у звичайних водоймах. Однак грунтові форми набагато дрібніші за прісноводні і, крім того, відрізняються здатністю довго перебувати в інцистованому стані, перечікуючи несприятливі періоди. У той час як прісноводні амеби мають розміри 50-100 мкм, ґрунтові – всього 10-15 мкм. Особливо дрібні представники джгутикових, нерідко всього 2-5 мкм. Грунтові інфузорії також мають карликові розміри і можуть сильно змінювати форму тіла.

Мал. 52. Раковинні амеби, що харчуються бактеріями на листі лісової підстилки, що розкладається.

Мал. 53. Мікрофауна грунту (за W. Dunger, 1974):

1–4 - джгутикові; 5–8 – голі амеби; 9-10 – раковинні амеби; 11–13 - інфузорії; 14–16 - круглі черви; 17–18 - коловратки; 19–20 – тихохідки

Для дихаючих повітрям кілька великих тварин грунт постає як система дрібних печер. Таких тварин поєднують під назвою мезофауна (Рис. 54). Розміри представників мезофауни ґрунтів – від десятих часток до 2–3 мм. До цієї групи належать в основному членистоногі: численні групи кліщів, первиннобезкрилі комахи (колемболи, протури, двовостки), дрібні види крилатих комах, багатоніжки симфіли та ін. У них немає спеціальних пристосувань до копання. Вони повзають по стінках ґрунтових порожнин за допомогою кінцівок або червоподібно звиваючись. Насичене водяними парами ґрунтове повітря дозволяє дихати через покриви. Багато видів немає трахейної системи. Такі тварини дуже чутливі до висихання. Основним засобом порятунку від коливання вологості повітря їм є пересування вглиб. Але можливість міграції по ґрунтовим порожнинам углиб обмежується швидким зменшенням діаметра пір, тому пересування по свердловинах ґрунту доступні лише найдрібнішим видам. Більші представники мезофауни мають деякі пристосування, що дозволяють переносити тимчасове зниження вологості ґрунтового повітря: захисними лусочками на тілі, частковою непроникністю покривів, суцільним товстостінним панциром з епікутикулою в поєднанні з примітивною трахейною системою.

Мал. 54. Мезофауна грунтів (no W. Danger, 1974):

1 - лжескоріон; 2 - Гама новий кльош; 3–4 панцирні кліщі; 5 - багатоніжка пауроіода; 6 – личинка комара-хірономіди; 7 - Жук із сем. Ptiliidae; 8–9 колемболи

Періоди затоплення ґрунту водою представники мезофауни переживають у бульбашках повітря. Повітря затримується навколо тіла тварин завдяки їх покривам, що незмочуються, забезпеченим до того ж волосками, лусочками і т. п. Бульбашка повітря служить для дрібної тварини своєрідною «фізичною зяброю». Дихання здійснюється за рахунок кисню, що дифундує повітряний прошарок з навколишньої води.

Представники мікро- і мезофауни здатні переносити зимове промерзання ґрунту, оскільки більшість видів не може йти вниз із шарів, що піддаються впливу негативних температур.

Найбільших ґрунтових тварин, з розмірами тіла від 2 до 20 мм, називають представниками макрофауни (Рис. 55). Це личинки комах, багатоніжки, енхітреїди, дощові черв'яки та ін. Для них ґрунт – щільне середовище, що надає значний механічний опір під час руху. Ці відносно великі форми пересуваються у ґрунті або розширюючи природні свердловини шляхом розсування ґрунтових частинок, або роячи нові ходи. Обидва способи пересування накладають відбиток на зовнішню будову тварин.

Мал. 55. Макрофауна грунтів (no W. Danger, 1974):

1 - дощовий черв'як; 2 – мокриця; 3 – губонога багатоніжка; 4 – двопарнонога багатоножка; 5 - Личинка жужелиці; 6 – личинка щелкуна; 7 – капустянка; 8 – личинка хруща

Можливість рухатися тонкими свердловинами, майже не вдаючись до копання, властива тільки видам, які мають тіло з малим поперечним перерізом, здатне сильно згинатися в звивистих ходах (багатоніжки - кістянки і геофіли). Розсуваючи частинки ґрунту за рахунок тиску стінок тіла, пересуваються дощові черв'яки, личинки комарів-довгоніжок та ін. Зафіксувавши задній кінець, вони витончують і подовжують передній, проникаючи у вузькі ґрунтові щілини, потім закріплюють передню частину тіла та збільшують його діаметр. При цьому в розширеній ділянці за рахунок роботи м'язів створюється сильний гідравлічний тиск внутрішньопорожнинної рідини, що не стискається: у черв'яків - вмісту целомических мішечків, а у типулід - гемолімфи. Тиск передається через стінки тіла на ґрунт, і таким чином тварина розширює свердловину. При цьому позаду залишається відкритий хід, що загрожує збільшенням випаровування та переслідуванням хижаків. У багатьох видів розвинені пристосування до екологічно вигіднішого типу пересування у грунті – копання із закупорюванням у себе ходу. Риття здійснюється розпушенням та відгрібанням ґрунтових частинок. Личинки різних комах використовують для цього передній кінець голови, мандібули та передні кінцівки, розширені та укріплені товстим шаром хітину, шипами та виростами. На задньому кінці тіла розвиваються пристосування для міцної фіксації - підпірки, що висуваються, зубці, гаки. Для закривання ходу на останніх сегментах ряд видів має спеціальний вдавлений майданчик, обрамлений хітиновими бортиками або зубцями, свого роду тачка. Подібні майданчики утворюються на задній частині надкрил і у жуків-короїдів, які теж використовують їх для закупорювання ходів буровим борошном. Закриваючи у себе хід, тварини – жителі грунту завжди перебувають у замкнутої камері, насиченої випарами свого тіла.

Газообмін більшості видів цієї екологічної групи здійснюється за допомогою спеціалізованих органів дихання, але водночас доповнюється газообміном через покриви. Можливо навіть виключно шкірне дихання, наприклад, у дощових черв'яків, енхітреїд.

Роючі тварини можуть виходити з верств, де виникає несприятлива обстановка. У посуху і до зими вони концентруються у глибших шарах, зазвичай, у кількох десятках сантиметрів від поверхні.

Мегафауна ґрунтів - це великі землерої, в основному з числа ссавців. Ряд видів проводить у ґрунті все життя (сліпки, сліпушонки, цокори, кроти Євразії, златокроти

Африки, сумчасті кроти Австралії та ін.). Вони прокладають у грунті цілі системи ходів та нір. Зовнішній вигляд і анатомічні особливості цих тварин відображають їх пристосованість до підземного способу життя, що риє. У них недорозвинені очі, компактне, валькувате тіло з короткою шиєю, коротке густе хутро, сильні копальні кінцівки з міцними кігтями. Сліпаки та сліпушонки розпушують землю різцями. До мегафауни грунту слід віднести і великих олігохет, особливо представників сімейства Megascolecidae, що мешкають у тропіках та Південній півкулі. Найбільший із них австралійський Megascolides australis досягає в довжину 2,5 і навіть 3 м.

Окрім постійних мешканців ґрунту, серед великих тварин можна виділити велику екологічну групу. мешканців нор (суслики, бабаки, тушканчики, кролики, борсуки тощо). Вони годуються на поверхні, але розмножуються, зимують, відпочивають, рятуються від небезпеки у ґрунті. Цілий ряд інших тварин використовує їхні нори, знаходячи в них сприятливий мікроклімат та укриття від ворогів. Норники мають риси будови, характерні для наземних тварин, але мають ряд пристосувань, пов'язаних з риючим способом життя. Наприклад, у борсуків довгі пазурі та сильна мускулатура на передніх кінцівках, вузька голова, невеликі вушні раковини. У кроликів у порівнянні з зайцями, що не риють нір, помітно вкорочені вуха та задні ноги, міцніший череп, сильніше розвинені кістки та мускулатура передпліч і т.п.

За цілим рядом екологічних особливостей грунт є середовищем, проміжним між водним і наземним. З водним середовищем ґрунт зближують його температурний режим, знижений вміст кисню у ґрунтовому повітрі, насиченість його водяними парами та наявність води в інших формах, присутність солей та органічних речовин у ґрунтових розчинах, можливість рухатися у трьох вимірах.

З повітряним середовищем ґрунт зближують наявність ґрунтового повітря, загроза висушення у верхніх горизонтах, досить різкі зміни температурного режиму поверхневих шарів.

Проміжні екологічні властивості ґрунту як довкілля дозволяють припускати, що ґрунт відігравав особливу роль в еволюції тваринного світу. Для багатьох груп, зокрема членистоногих, ґрунт послужив середовищем, через яке спочатку водяні жителі змогли перейти до наземного способу життя і завоювати сушу. Цей шлях еволюції членистоногих доведено працями М. С. Гілярова (1912-1985).

4.4. Живі організми як місце існування

Багато видів гетеротрофних організмів протягом усього життя або частини життєвого циклу мешкають в інших живих істотах, тіла яких служать для них середовищем, що істотно відрізняється за властивостями від зовнішнього.

Мал. 56. Наїзник, що заражає попелиці

Мал. 57. Розрізаний галл на листі бука з личинкою мушки-галиці Mikiola fagi

На планеті Земля можна виділити кілька основних середовищ життя:

водну

наземно-повітряну

ґрунтову

живий організм.

Водне середовище життя.

У організмів, що живуть у воді, є пристосування, що визначаються фізичними властивостями води (щільністю, теплопровідністю, здатністю розчиняти солі).

За рахунок сили води, що виштовхує, багато дрібних мешканців водного середовища перебувають у зваженому стані і не здатні протистояти течіям. Сукупність таких дрібних водних жителів отримала назву планктон. До складу планктону входять мікроскопічні водорості, дрібні рачки, ікра та личинки риб, медузи та багато інших видів.

Планктон

Планктонні організми переносяться течіями не в змозі протистояти їм. Наявність у воді планктону робить можливим фільтраційний тип харчування, тобто відціджування, за допомогою різних пристосувань, зважених у воді дрібних організмів і харчових частинок. Воно розвинене і в плаваючих, і в сидячих донних житних, таких, як морські лілії, мідії, устриці та інші. Сидячий Раз життя був би неможливим у водних жителів, якби не було планктону, а він, у свою чергу, можливий лише в середовищі з достатньою щільністю.

Щільність води ускладнює активне пересування в ній, тому тварини, що швидко плавають, такі, як риби, дельфіни, кальмари, повинні мати сильну мускулатуру і обтічну форму тіла.

Акула-мако

У зв'язку з високою щільністю води тиск із глибиною сильно зростає. Глибоководні жителі здатні переносити тиск, який у тисячу разів вищий, ніж на поверхні суші.

Світло проникає у воду лише на невелику глибину, тому рослинні організми можуть існувати тільки у верхніх горизонтах водної товщі. Навіть у найчистіших морях фотосинтез можливий лише до глибин у 100—200 м. На великих глибинах рослин немає, а глибоководні тварини живуть у повній темряві.

Температурний режим у водоймах м'якший, ніж на суші. Через високу теплоємність води коливання температури в ній згладжені, і водні жителі не стикаються з необхідністю пристосовуватися до сильних морозів або сорокаградусної спеки. Тільки в гарячих джерелах температура води може наближатися до точки кипіння.

Одна зі складностей життя водних жителів - обмежена кількість кисню. Його розчинність не дуже велика і, до того ж, сильно зменшується при забрудненні або нагріванні води. Тому у водоймах іноді бувають замори — масова загибель мешканців через брак кисню, що настає з різних причин.

Замор риби

Сольовий склад середовища також дуже важливий для водних організмів. Морські види не можуть жити в прісних водах, а прісноводні - в морах через порушення роботи клітин.

Наземно-повітряне середовище життя.

Це середовище відрізняється іншим набором особливостей. Вона загалом складніша і різноманітніша, ніж водна. У ній багато кисню, багато світла, більш різкі зміни температури в часі і в просторі, значно слабші перепади тиску і часто виникає дефіцит вологи. Хоча багато видів можуть літати, а дрібні комахи, павуки, мікроорганізми, насіння та суперечки рослин переносяться повітряними течіями, харчування та розмноження організмів відбувається на поверхні землі чи рослин. У такому малощільному середовищі, як повітря, організмам необхідна опора. Тому у наземних рослин розвинені механічні тканини, а у наземних тварин сильніше, ніж у водних, виражений внутрішній або зовнішній скелет. Низька щільність повітря полегшує пересування у ньому. Активний та пасивний політ освоїли близько двох третин мешканців суші. Більшість із них — комахи та птахи.

Чорний шуліка

Метелик Каліго

Повітря - поганий провідник тепла. Цим полегшується можливість збереження тепла, що виробляється всередині організмів, та підтримка постійної температури у теплокровних тварин. Сам розвиток теплокровності став можливим у наземному середовищі. Батьки сучасні водяних ссавців — китів, дельфінів моржів, тюленів — колись жили на суші.

У наземних жителів дуже різноманітні пристрої, пов'язані із забезпеченням себе водою, особливо в посушливих умовах. У рослин це потужна коренева система, водонепроникний шар на поверхні листя і стебел, здатність до регуляції випаровування води через устячка. У тварин це також різні особливості будови тіла і покривів, але, крім того, підтримці водного балансу сприяє і відповідна поведінка. Вони можуть, наприклад, здійснювати міграції до водопоїв або активно уникати особливо висушуючих умов. Деякі тварини можуть жити все життя взагалі на сухому кормі, як, наприклад, тушканчики або всім відома моль. В цьому випадку вода, необхідна організму, виникає за рахунок окислення складових частинїжі.

Корінь верблюжої колючки

У житті наземних організмів велику роль грають і багато інших екологічних факторів, наприклад склад повітря, вітри, рельєф земної поверхні. Особливо важливі погода та клімат. Мешканці наземно-повітряного середовища мають бути пристосовані до клімату тієї частини Землі, де вони живуть, і переносити мінливість погодних умов.

Ґрунт як середовище життя.

Грунт є тонким шаром поверхні суші, переробленим діяльністю живих істот. Тверді частки пронизані в грунті порами і порожнинами, заповненими частково водою, а частково повітрям, тому грунт здатні населяти і дрібні водні організми. Об'єм дрібних порожнин у ґрунті — дуже важлива його характеристика. У пухких ґрунтах він може становити до 70%, а в щільному — близько 20%. У цих порах і порожнинах або на поверхні твердих частинок мешкає безліч мікроскопічних істот: бактерій, грибів, найпростіших, круглих черв'яків, членистоногих. Найбільші тварини прокладають у ґрунті ходи самі.

Мешканці ґрунту

Весь ґрунт пронизаний корінням рослин. Глибина грунту визначається глибиною проникнення коренів і діяльністю тварин, що риють. Вона становить трохи більше 1,5—2 м.

Повітря в грунтових порожнинах завжди насичене водяними парами, склад його збагачений вуглекислим газом і збіднений киснем. Цим умови життя у ґрунті нагадують водне середовище. З іншого боку, співвідношення води та повітря у ґрунтах постійно змінюється залежно від погодних умов. Температурні коливання дуже різкі біля поверхні, але швидко згладжуються з глибиною.

Головна особливість грунтового середовища - постійне надходження органічної речовини в основному за рахунок відмираючих коренів рослин і опадаючого листя. Це цінне джерело енергії для бактерій, грибів і багатьох тварин, тому грунт - найнасиченіша життям середовище. Її прихований від очей світ дуже багатий та різноманітний.

Живі організми як життя.

Широкий лентець